Введение „3 обзор литературы - umotnas.ru o_O
Главная
Поиск по ключевым словам:
страница 1
Похожие работы
Введение „3 обзор литературы - страница №1/1





Содержание

ВВЕДЕНИЕ...;...„3

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ..."...6

1. Запасы и промысловые скопления.бурых водорослей

в Мировом океане...6

2. Строение клеток и организация тканей бурых водорослей...8

3. Фотосинтетическая пигментная система

бурых водорослей...15

4. Химический состав бурых водорослей...18

5. Строение таллома и морфологические особенности

роста цистозиры...21

6. Макрофитобентос северо-восточного побережья

Черного моря...28

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ...36

Район работ, материал и методы исследования...36

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ...40

Глава 1. Состояние фитоценозов черноморской цистозиры

в северо-восточном регионе моря...40

Глава 2. Динамика восстановления климаксовых фитоценозов

цистозиры...54

Глава 3. Макроводоросли гидротехнических сооружений и

искусственных рифов северо-восточного

региона моря...69

Глава 4. Биоаккумуляция цистозирой некоторых

тяжелых металлов...97

ЗАКЛЮЧЕНИЕ...105

ВЫВОДЫ...112

ЛИТЕРАТУРА...114

ПРИЛОЖЕНИЯ...141

Введение

ВВЕДЕНИЕ

Бурые водоросли составляют важную часть прибрежных морских экосистем умеренной зоны. Они участвуют в трансформации солнечной энергии, продуцируя органическое вещество и кислород; поглощают из окружающей среды и накапливают различные биогенные элементы и соединения; являются субстратом для эпибионтов и кладок икры беспозвоночных и рыб; служат убежищем для различных гидробионтов. Большинство из них представляют собой ценные промысловые объекты, широко используемые в различных отраслях промышленности и сельского хозяйства. Занимая литораль и сублитораль окраинных морей, бурые водоросли быстро и адекватно реагируют на антропогенные изменения среды, в том числе и на загрязнения, аккумулируя многие химические соединения в повышенных концентрациях. В этой связи некоторые из них рекомендованы в качестве индикаторов и биомониторов загрязнения морских вод тяжелыми металлами (Капков и др., 1987; Капков, Тришина, 1990; Савельев, 2000).

В северо-восточном регионе Черного моря на каменистых грунтах в достаточно чистых олиго- и мезосапробных водах на глубине 0-10 м доминируют фитоценозы двух видов и четырех форм многолетней бурой водоросли цистозиры. Именно здесь сосредоточены мощные кли-максовые заросли этой водоросли (Калугина-Гутник, 1975; Блинова, 1985). Основные запасы, биомасса которых в регионе составляет около 50 % всей черноморской цистозиры, приходится на две наиболее распространенные формы - Cystoseira crinita (Desf.) Bory и C.barbata (Good et Wood) Ag. (Блинова и др., 1991).

Запасы черноморской цистозиры были определены в 60-70-е гг. прошлого столетия и достигали 2 млн. т, из которых промысловые составляли около 1,3 млн. т (Калугина-Гутник, 1968; Блинова, 1979). В последнее время в связи с возросшей антропогенной нагрузкой на экосистему Черного моря (Виноградов и др., 1992) запасы цистозиры снизились до 1, 2 млн. т в результате уменьшения ширины пояса зарослей во-

дорослей за счет поднятия нижней границы ее произрастания (Блинова и др., 1991; Максимова, Лучина, 2002). _

В прибрежных водах региона цистозира является структурообразующим доминантным видом бентосных фитоценозов, а мелкие эпи-фитные нитчатые красные, бурые и реже зеленые водоросли выполняют роль функциональных доминантов, поскольку их удельная поверхность в 2-3 раза выше, чем у базифита. Многоярусный фитоценоз цистозиры за счет огромной адсорбирующей поверхности талломов, входящих в сообщество водорослей, выполняет функцию мощного естественного биофильтра. В результате фотосинтеза микро- и макроводорослей в фитоценозе цистозиры постоянно поддерживается высокая аэробность среды, в которой происходит окисление продуктов первичного и вторичного загрязнения среды обитания (Блинова, Сабурин, 1998). Бурые и другие водоросли фитоценоза, вегетирующие в течение многих лет, аккумулируют многие поллютанты, включают их в процессы метаболизма, надолго исключая их из водной среды. Детоксикацию загрязняющих веществ осуществляют и другие организмы фитоценоза - эпифитные бактерии и диатомовые водоросли, которые, однако, из-за короткого жизненного цикла «возвращают» в воду поглощенные вещества в форме метаболизированных соединений.

В связи с уменьшением пояса цистозиры предприняты попытки сохранения ее климаксовых сообществ и искусственного культивирования водорослей на различных субстратах. Для решения этой задачи необходимы охрана естественных фитоценозов цистозиры, ведение рационального промысла и создание в прибрежной зоне дополнительных твердых субстратов - искусственных рифов для выращивания водорослей (Еременко, Миничева, 1987; Блинова и др., 1990).

Цель настоящего исследования - изучение состояния и структуры фитоценозов черноморской цистозиры в районе ее наибольшего произрастания, динамики и скорости их восстановления, культивирование водоросли на искусственных субстратах для последующего использования в качестве биофильтров и ценного сырья для водорослевой промышленности. Основные задачи состояли:

4

1. В оценке состояния климаксовых фитоценозов цистозиры и их флористического состава в северо-восточном районе моря с использованием легководолазного снаряжения;



2. В исследовании регенерационной способности сезонной и многолетней динамики восстановления фитоценозов цистозиры;

3. В разработке способов культивирования цистозиры и изучении формирования ее фитоценозов на искусственных субстратах и рифах;

4. В определении содержания в талломе водоросли некоторых поливалентных, в том числе и токсичных тяжелых металлов, и использовании цистозиры в качестве биомонитора загрязнения морской среды.

Результаты этих исследований могут служить основой и обоснованием рационального использования естественных и создания искусственных фитоценозов цистозиры, а также фундаментом для дальнейших работ по культивированию этой водоросли в северо-восточной части Черного моря.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Одним из основных компонентов экосистемы прибрежной зоны Черного моря являются макроводоросли: бурые, зеленые и красные, биомасса и продукция которых значительно превышает таковые фитопланктона. Доминирующими и структурообразующими фитоценоз видами здесь оказываются различные формы бурой водоросли цистозиры: Cystoseira barbata (Good et Wood) A.G. и C.crinita (Desf.) Bory. Характерная особенность структуры этих фитоценозов заключается в их неоднородности в вертикальном и горизонтальном направлениях, в разнообразии особей разных видов, а также в их размерных, весовых и возрастных группировках (Калугина-Гутник, 1979; Блинова, 1985; Блинова, Сабу-рин, 1998).

Существенная роль цистозиры в формировании и последующем функционировании морских прибрежных биоценозов, биоаккумуляция этой водорослью загрязняющих веществ и, особенно, тяжелых металлов из морской среды, большое практическое значение для промышленности и сельского хозяйства определяет актуальность более углубленного исследования биологии и экологии бурых водорослей.

1. Запасы и промысловые скопления бурых водорослей

в Мировом океане

Основные запасы и промысловые скопления бурых водорослей сконцентрированы в прибрежных водах бореальной зоны Мирового океана. Омывающие Россию моря чрезвычайно богаты промысловыми водорослями: бурые водоросли составляют существенную часть мировых запасов стран, расположенных на побережье умеренной зоны .

В прибрежных водах мурманского побережья Баренцева моря основными объектами промысла являются бурые водоросли рода Laminaria: L.digitata, L.saccharina, Alaria esculenta и рода Fucus: F.vesiculosus, Ascophyllum nodosum, запасы которых оценивались соответственно в 270 и 180 тыс. т (Блинова, 1964; 1969; 1979).

В водах Белого моря общие запасы бурых водорослей превышали 1 млн. т, из которых на ламинариевые приходилось около 800 тыс. т, а на фукусовые - 300 тыс. т (Гемп, 1962; Коренников, 1979).

В Балтийском море запасы промысловой водоросли F.vesiculosus невелики и составляли 75 тыс. т, к тому же находятся, в основном, у побережья Латвии (Киреева, 1970).

Черное море богато бурой водорослью цистозирой, которая представлена несколькими видами и формами, запасы которой оценивали в 2 млн. т (Калугина-Гутник, 1975).

Дальневосточные моря, омывающие российские берега, чрезвычайно богаты бурыми водорослями : ламинарией (Laminaria japonica), цистозирой (Cystoseira crassipes) и фукусами (Fucus evanescens). Наибольшие скопления водорослей характерны для прибрежных вод Охотского моря, особенно его северо-западной части, Шонтарских (Laminaria gurjanovae) и Курильских островов. В прибрежных водах Курилл произрастают различные виды ламинарии и крупная бурая водоросль Alaria fistulosa, запасы которых оцениваются в 500-600 тыс. т ( Суховеева, Шмелькова,1979).

У материкового побережья Японского моря, где основной промысловой водорослью является Laminaria japonica, ее запасы превышают 300 тыс. т. В прибрежных водах у юго-восточного побережья Сахалина запасы этой водоросли значительно ниже и составляют 15-20 тыс. т (Сарочан, 1963). Общие разведанные запасы бурых водорослей дальневосточных морей превышают 18 млн. т (Кизветтер и др., 1981).

В северо-восточных морях Атлантического океана преобладают фукусовые: Fucus vesiculosus, F.serratus, F.distichus, Ascophyllum nodosum, а также ламинариевые: Laminaria digitata, Lhyperborea, L.saccharina, Alaria esculenta (Блинова, 1985). Запасы промысловых бурых водорослей здесь оценивают в 2 млн. т, из которых большая часть приходится на побережье Норвегии (Baardseth, 1970).В центральной Атлантике в Саргассовом море запасы бурых водорослей рода Sargassum по данным разных авторов составляют от 4 до 20 млн. т (Goran, 1975; Dawes, 1986; Камнев, 1989).У северо-западных берегов Атлантики, где

7

наряду с вышеперечисленными видами произрастают Laminaria solidungula и L.longicrusis запасы бурых водорослей оцениваются приблизительно в 1 млн. т (Блинова, 1985).



В бассейне Тихого океана бурые водоросли представлены различными видами p. Alaria и p. Nereocystis, запасы которых оценивают только у берегов Британской Колумбии в более, чем 500 тыс. т . У побережья Австралии и Тасмании запасы бурой водоросли Macrocystis angustifolia и M.purifera составляют 2 млн. т (Foreman, 1983).

Таким образом, разведанные запасы бурых водорослей в прибрежных водах морей, омывающих Россию, составляет 25 % мировых запасов этих ценных объектов промысла (рис. 1а).

2. Строение клеток и организация тканей бурых водорослей

Клетки бурых водорослей, хотя и аналогичны клеткам других растений, имеют особенности строения. Это, в первую очередь, относится к покровным клеткам. Клеточная стенка, представляющая собой продукт секреторной деятельности хлоропласта, состоит из 2-3 слоев, отличающихся по толщине, плотности и химическому составу. Размеры клеточной стенки составляют 1-3x103 нм, и на ее долю приходится до 15 % сухой массы клетки и до 45 % массы таллома (Mabean, Kloager, 1987).

В зависимости от особенностей роста и времени образования клеточные стенки подразделяются на первичные и вторичные. При клеточном делении образуется первичная стенка. После завершения деления клеточная стенка утолщается и под ней закладывается вторичная стенка, которая отодвигает первичную к периферии и придает клетке форму и прочность (Седова, 1977).

В клеточной стенке имеются поры с диаметром 40-60 нм, через которые осуществляется связь и посредством плазмодесмы объединяются протопласты соседних клеток в симпласт, играющий важную роль в транспорте веществ в клетку. Диаметр плазмодесм соответствует разме-рам пор, длина 8,5±1,5х10 нм. На площадь клеточной стенки в 1 мкм приходится от 55 до 120 плазмодесм. Вокруг плазмодесменных каналов

Рис.1 Разведанные запасы бурых водорослей в Мировом океане (А) и окраинных морях России (В) (Калугина - Гутник, 1975; Блинова, 1979; 1985)

В

В морях, омывающих Россию



В морях, омывающих другие страны

Охотское и Японское моря

Охотское море Cystoseira crassipes

Баренцево и Белое моря

Черное море Cystoseira barbata Cystoseira crinita

у некоторых водорослей встречаются отложения каллозы, которая, как полагают, участвует в регуляции транспорта веществ из клетки в.клетку. Кроме того,, при повреждении клеток у бурых водорослей плазмодес-менные канальцы под действием каллозы закрываются, что препятствует разрушению соседних клеток (Биль и др., 1981;1981а).

Клеточная стенка бурых водорослей состоит из двух основных компонентов: аморфного гелеобразного матрикса полисахаридной природы и фибриллярной опорной системы. Внешние слои клеточной стенки образуют сульфатированные полисахариды и пектины, придавая клетке устойчивость к действию химических веществ. Фибриллярная система состоит из целлюлозных волокон и участвует в образовании внутреннего слоя клеточной стенки. Входящие в состав матрикса сульфатированные полисахариды: фукоидан, выделенный из фукуса, и аско-филлан - из аскофиллума, состоят из мономера фукозы, сульфатирован-ной в. С-положении (Evans, 1973). У бурых водорослей содержание сульфатированных полисахаридов колеблется от 4 до 20 % сухой массы (Гусев, Никитина, 1986). Полагают, что устойчивость фукоидов к изменению ионного баланса среды обусловлена связыванием катионов функциональными группами сульфатированных полисахаридов наружных слоев клеточной стенки. Вместе с тем, эти соединения придают определенную гибкость клеточной стенке, что чрезвычайно важно при адаптации к обитанию в литорали (Mariani et al., 1985).

Другим компонентом клеточной стенки являются альгинаты, состоящие из остатков P-D-маннуроновой и а-гулуроновой кислот (Евтушенко, Назарьева, 1972). Они обнаруживаются, в основном, в фибриллярном слое, где их содержание достаточно высоко и составляет 10-40 % (Лукачев, 1972; Mabean, Kloager, 1987)- Альгиновые кислоты, особенно а-гулуроновая, имеют высокое сродство к ионам двухвалентных элементов. Сорбционные свойства клеточных стенок определяются содержанием в них гулуроновой кислоты (Долматова, Пантелеева, 1968; Лазаренко, Поликарпов, 1972; Haug et al.,1974; Рындина, Романская, 1975).

Внутренние слои клеточной стенки бурых водорослей образованы целлюлозой, собранной в элементарные фибриллы, несколько десятков которых образуют микрофибриллу. Молекулы целлюлозы синтезируются терминальными комплексами, локализованными в плазмалемме. При этом сами целлюлозосинтезирующие комплексы образуются либо непосредственно на плазмалемме, либо в аппарате Гольджи. Микрофибриллы у фукусовых с диаметром 20-30 нм имеются только во внутреннем слое клеточной стенки, где они закреплены с помощью матрикса поли-сахаридных цепей, в основном, арабиногалактанов и ксилоглюканов, синтезирующихся в диктиосомах (Oliveria, Bisalputra, 1977).

Целлюлоза клеточных стенок бурых водорослей представляет собой полимер целлобиозы - 4-о-р-0-глюкопиранозил-0-а-глюкопира-нозы. Ее содержание в клетках разных видов водорослей колеблется от 1 до 20 % и определяет прочность талломов в разные сезоны года (Седова, 1977).

Эпидермальные клетки бурых водорослей снаружи покрыты кутикулой. Толщина кутикулы у C.barhata составляет 2,5x103 нм. Предполагают, что в этом слое локализованы ферменты, контролирующие образование слизи, выполняющей защитные функции (Камнев, 1989).

Другие органоиды клеток бурых водорослей: цитоплазматическая мембрана, ограничивающая снаружи протопласт; тонопласт, отделяющий протоплазму от содержимого вакуолей, сходны по строению и химическому составу с аналогичными структурами растительных клеток. Исключение составляют белки, набор которых специфичен для каждого типа биологических мембран (Бурцева, Мороз, 1988).

Ядро бурых водорослей, как и всех эукариотических растительных организмов, окружено двойной мембраной. Ее толщина (20-40 нм), размер пор (30-90 нм) и их количество непостоянны и зависят от функциональной активности ядра. Диаметр ядер также колеблется от 2,5 до 15,0x103 нм (Neushul, Dahl, 1972).

Вегетативные клетки даже одного рода бурых водорослей содержат разный набор хромосом. Так, у водорослей пор. Laminariales существует два типа набора хромосом : у атлантических видов п=30-31, а у

10

тихоокеанских п=22. Бурым водорослям свойственна полиплоидия, как результат деления ядра, не сопровождающегося расхождением ..хромосом дочерних клеток (Бирштейн, 1988).



Вакуолярная мембранная система клеток бурых водорослей, представляющая собой эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, лизосомы, микротельца и сферосомы часто рассматриваются как единое целое, поскольку выполняют разные функции, дополняющие друг друга .В гранулярном ретикулуме идет синтез мембранных белков и липидов и происходит сборка липопротеидных мембран. В гладком эндоплазмати-ческом ретикулуме осуществляется детоксикация веществ и депонирование ионов кальция. Эндоплазматический ретикулум представляет собой транспортную систему, объединяющую клетки бурых водорослей. Совместно с аппаратом Гольджи он участвует в образовании клеточных вакуолей. Комплекс Гольджи в клетках бурых водорослей образует систему диктиосом, расположенных вокруг ядра и в местах образования клеточных стенок. Он участвует в синтезе сульфатированных полисахаридов и альгинатов. Эти процессы протекают при участии ферментов, локализованных на мембранах диктиосом. У фукусовых комплекс Гольджи принимает участие в образовании ирисовых тел и лизосом (Evans,1973).

Вакуоли бурых водорослей, кроме поддержания тургора и ионного баланса цитоплазмы, накопления и запаса белков и Сахаров, выполняют также функции детоксикации метаболитов. В стареющих клетках бурых водорослей происходит их автолиз вследствие выделения из лизосом и вакуолей логических ферментов (Oliveria, Bisalputra, 1977a).

Микротельца бурых водорослей - пероксисомы и сферосомы образуются в результате деятельности эндоплазматического ретикулума и аппарата Гольджи. Перкосисомы по форме могут быть палочковидными или дисковидными, их размер у разных водорослей составляет 400-1800 нм. В них происходит превращение липидов в углеводы, и они участвуют также в процессе фотодыхания. Диаметр сферосом не превышает 100 нм. Их основная функция связана с синтезом липидов (Гру-бан, Рехцигл, 1972).

11

Специальные включения клеток бурых водорослей представлены физодами, которые образуются в апикальных клетках и локализуются вокруг пластид. Их размеры составляют около 400 нм. В составе физо-дов обнаружены высокие концентрации полифенолов, полисахаридов, полифосфатов и липидов (Clayton, Shankly, 1987).



Митохондрии бурых водорослей по морфологии и функциям не отличаются от таковых других растений. С возрастом, однако, их структура существенно меняется: уменьшается размер и число крист и уплотняется матрикс (Камнев, 1987).

Хлоропласты бурых водорослей весьма разнообразны по форме, количеству и расположению в клетке. Тилакоиды в них собраны в пучки по три одиночных в каждом. Иногда ламеллярная система хлоропласта составляет одну грану . В строме хлоропластов расположены пластогло-булы, в которых запасаются липиды и фенолы: а-токоферол, а-токохинон, витамин К и др. (Pellegrine, 1980). При старении клеток в хлоропластах увеличиваются размеры тиллакоидов и появляется большое количество пластоглобул. Однако, на последующих стадиях деградации клетки ламеллярная система редуцируется практически полностью (Ledoigt, Freyssinet, 1982).

У бурых водорослей пиреноид расположен вне хлоропласта, однако, структурно и функционально с ним связан. Диски ламеллярной системы хлоропласта свободно проникают в строму пиреноида. В клетках в зависимости от фотосинтетической активности могут находиться один или несколько пиреноидов разных размеров (Владимирова, 1974). По форме пиреноиды разных видов заметно отличаются; однако, все они имеют сходные структурные элементы: обкладку, более плотную и гомогенную, чем у хлоропластов, строму, и иногда кристаллические структуры белкового компонента РБФ-карбоксилазы. Основная функция пиреноида - синтез ламинарина, полисахаридов и других веществ, которые или поступают в хлоропласты, или запасаются непосредственно в пиреноидах (Griffiths, 1980).

Сложноорганизованные бурые водоросли имеют достаточно сложное анатомическое строение. У фукосовых и ламинариевых уже

12

намечается дифференцировка на примитивные ткани: механические, проводящие, ассимиляционные и запасающие.



В клетке и стволе ламинарии четко выделяются отдельные слои, из которых образуется таллом: меристему, ковровый, средний и центральный. Периферические клетки покрыты кутикулой. Ассимиляционный покровный слой образует мелкие плотно упакованные клетки, которые расположены отдельными участками меристодермы и способны к делению и формированию органов размножения. Ковнутри от ассимиляционного слоя лежит средний слой, состоящий из крупных вакуоли-зированных неассимилирующих клеток. В коре и сердцевине ламинариевых встречаются слизистые каналы (Петров, 1974; 1975). В сердцевине имеются также вытянутые клетки с трубовидными расщеплениями, которыми они примыкают друг к другу, образуя продольные и поперечные ряды. Эти трубовидные клетки напоминают ситовидные трубки высших растений. В отличие от ситовидных трубок высших растений трубовидные клетки сохраняют ядро и многочисленные митохондрии (Курсанов, 1976; Петров, 1977). Перегородки между трубовидными клетками пронизаны большим числом каналов с диаметром 6x1 (Г2 мкм, сквозь которые проходят пласмодесмы (Ziegnler, Ruck, 1967).

У крупных ламинариевых - Macrocystis и Nereocystis проводящая система состоит из крупных вытянутых по всей длине пластины ситовидных трубок с поперечными пластинками, которые пронизаны порами в количестве 100-200 штук. Эти клетки имеют ядро и другие цитоплаз-матические органоиды. К ним с разных сторон примыкают ситовидные элементы наподобие гифов, которые ориентированы в радиальном направлении. Эти элементы пронизаны мелкими порами и огибают клетки среднего слоя (Parker, Philpott, 1961).

В талломе фукусовых также имеется несколько слоев клеток: ко-ровый, меристема, средний, промежуточный и центральный (Зинова, 1967). Эпидермальный слой образован мелкими пигментированными клетками, покрытыми кутикулой. Он выполняет защитную функцию. В этих клетках хлорофилл обнаруживается не всегда. Ковнутри располагаются способные к делению крупные пигментированные клетки ковро-

13

вого слоя. В них находится основное количество хлоропластов (Довгань, Медведева, 1982; Камнев, 1987). Внутри этих слоев находится меристо-дерма - делящаяся покровная ткань, которая формирует органы размножения (Ковалевская, 1987).



Ближе к сердцевине располагаются средние и промежуточные слои, образованные крупными бесцветными клетками. В многолетних талломах клетки среднего слоя сохраняют способность к делению в течение всей жизни растений. В промежуточном слое на поперечных срезах видны трубовидные клетки. У Cystoseira barbata и C.crinita они появляются на втором году жизни и обнаруживаются только в стволе (Ка-лугина-Гутник, 1975). У других бурых водорослей - фукоидов (Fucus serratus и Sargassum filipendula) в промежуточном слое трубовидные клетки встречаются и в молодых ветвях, где они выполняют транспортную функцию (Stivastava, Schmitz, 1982). У некоторых фукусовых имеются ситовидные пластинки с диаметром пор от 40 до 100 нм, толщина которых варьирует от 0,2 до 1,5 мкм (Moss, 1983).

В центральной части слоевища у фукусовых располагается два ряда мелких бесцветных клеток сердцевины, выполняющих, как полагают, механическую и транспортную функции (Зинова, 1980). Фукоидам свойственен апикальный рост за счет деления меристемы апексов, расположенных в верхушечной части таллома в форме трехгранной усеченной пирамиды. В апексе имеется центральная клетка, окруженная активно делящимися клетками меристемы. При ее повреждении рост меристемы прекращается, как и других клеток, образующих инициали концептакул. Полагают, что именно центральная клетка апекса контролирует как деление меристемы, так и последующую дифференциацию концептакул (Yoshidaetal., 1983).

В результате продольных делений апекса происходит образование и дифференцировка меристемы, коры и серединного слоя. При этом, клетки основной части делятся, вытягиваются и образуют сердцевину. Рост в толщину цилиндрических частей таллома - ствола и ветвей различных порядков происходит за счет роста клеток среднего слоя в результате ориентирования их в радиальном направлении с образованием

14

трубовидных клеток с толстыми стенками. С возрастом такие клетки обнаруживаются не только в нижней, но и в средней части таллома. Зону трубовидных клеток рассматривают как промежуточный слой, который, разрастаясь, раздвигает клетки соседних слоев. При этом площадь его увеличивается и у 10-12-летних водорослей Cystoseira barbata достигает 70-75 % площади поперечного среза (Калугина-Гутник, 1975).



Утолщение плоских частей таллома происходит путем деления и роста клеток серединного слоя. Разрастаясь, этот слой раздвигает и оттесняет клетки ассимиляционного слоя к периферии таллома: с ростом поверхности слоевища и слущивания кутикулы с клеток периферического слоя у старых частей таллома толщина коврового слоя уменьшается (Камнев, 1989).

3. Фото синтетическая пигментная система бурых водорослей

Бурые водоросли - фотоавтотрофы. В то же время им свойственна органотрофия: растворенные в воде органические вещества и, особенно, углеводы и аминокислоты, служат водорослям дополнительным источником углеводного и азотного обмена. Органотрофия зависит от возраста и размера слоевища, а также от плотности популяции водорослей (Хайлов, Фирсов, 1976; Хайлов, Монина, 1977).

Основными фотосинтетическими пигментами бурых водорослей являются хлорофиллы «а» и «с» и каротиноиды: фукоксантин, виолак-сантин и а- и (3-каротины. У неуоторых видов встречаются также анте-роксантин и зеаксантин (Wilhelm et al., 1987).

Бурые водоросли обычно обитают на глубинах, на которых освещенность снижается и спектральный состав света сдвигается в коротковолновую область. В этой связи существенную роль в поддержании интенсивности фотосинтеза, кроме хлорофилла «а», играют хлорофилл «с» и каротиноиды ( Jeffrey, 1976). Хлорофилл «с», как известно, представляет собой смесь двух форм пигмента: хлорофиллов Ci и с2. Максимумы их спектров поглощения приходятся на 445—448-450 нм, 583 и 634 нм, что обеспечивает бурым водорослям высокую эффективность использо-

15

вания энергии солнечного света (Jeffrey, 1969). Каротиноиды, из которых большая часть представлена фукоксантином, также позволяет поглощать свет в сине-зеленой области спектра и передавать его энергию хлорофиллу (Berkaloffetal., 1983).



Содержание пигментов у бурых водорослей составляет 0,04-0,7 мг/г сырой массы или тысячные доли в пересчете на маасу сухого вещества клеток, из которых хлорофилл «с» составляет 20-50 %, а каротиноиды 15-25 % от количества хлорофилла «а» (Яценко, 1963). Концентрация пигментов меняется с возрастом таллома и его отдельных частей. У черноморских цистозир (C.barbata и C.crinita) минимальное количество хлорофиллов «а» и «с» характерно для ветвей 1-ого порядка, а максимальное содержание хлорофилла «а» - в ветвях 2-ого порядка, а хлорофилла «с» - в ветвях 3-го порядка (Firsov, Kliailov, 1979). При этом с возрастом ветвей концентрация пигментов в них заметно снижается. У некоторых фукусовых, в том числе у Cystoseira barbata зимой и весной содержание пигментов увеличивается, что связывают как со снижением интенсивности света, так и температуры воды (Zavodnic, 1973).

Наряду с количественным изменением пигментов у бурых водорослей в зависимости от возраста таллома и глубины произрастания меняется соотношение пигментов и степень агрегированности хлорофилла «а» в сторону длинноволновых форм, что проявляется в смещении спектров флуоресценции (Романюк, 1982 ). Со снижением уровня освещенности таллома во фракциях хлорофилла «а» увеличивается доля пигментов с максимумами поглощения при 687, 698 и 699 нм, т.е. возрастает . эффективность использования энергии света фотосистемой ФС I. Изменение спектрального состава света приводит к перераспределению поглощенной энергии в сторону ФС II (Завалинский и др., 1978). Обе фотосистемы бурых водорослей кроме хлорофилла «а» содержат хлорофилл «с» и каротиноиды: в ФС I - Р-каротин и виолоксантин, а в ФС II -фукоксантин. Их роль заключается в сенсибилизации и передаче энергии света на молекулы хлорофилла, а также в защите их от фотоокисления (Alberte et al., 1981; Smith, Melis, 1987).



16

Список литературы