Конспект лекции 1 фио студента - umotnas.ru o_O
Главная
Поиск по ключевым словам:
страница 1страница 2страница 3
Похожие работы
Название работы Кол-во страниц Размер
Контрольная работа №2 (темы 3,4) Вариант №6 фио студента Группа 1 13.01kb.
Конспект урока любовная лирика А. С. Пушкина. Фио (полностью) 1 65.68kb.
Лекции по йоге, бесплатно скачать, аудио лекции, видео лекции, бесплатно... 1 173.18kb.
Вопрос фио студента А. В. Запорожец «Основные проблемы онтогенеза... 1 95.01kb.
План-конспект урока «Реактивное движение» 9 класс фио (полностью) 1 71.67kb.
Конспект лекции-беседы профессора Н. И. Козлова и И. О. Вагина. 1 113.52kb.
Методические рекомендации студентам по написанию самостоятельной... 1 281.75kb.
Отчет по производственной практике Студента(ки) Констмановой М. 2 363.3kb.
Лекции по философии истории перевод А. М. Водена Гегель Г. В. 14 6268.36kb.
Конспект лекций по психологии для иностранного студента. (13 лекций) 2 463.5kb.
Исследование по теме «Духовный облик студента». Программа исследования... 2 709.96kb.
Программа итогового государственного экзаменa по специальности 010600... 1 94.76kb.
Викторина для любознательных: «Занимательная биология» 1 9.92kb.

Конспект лекции 1 фио студента - страница №1/3

Конспект лекции 1
ФИО студента ________________________________________________
Свои усилия по выяснению Природы Вселенной – Универсума мы подводим под понятие науки. Наука есть _______________________________________

__________________________________________________________________


Фундаментальные науки_____________________________________________

__________________________________________________________________


Естествознание в современном понимании______________________________

__________________________________________________________________

__________________________________________________________________
Естествознание традиционно подразделяют на__________________________

__________________________________________________________________

__________________________________________________________________
Фундаментальные физические и математические идеи накладывают отпечаток на стиль мышления как учёных, так и всех без исключения людей. Они проникают в язык в качестве речевых оборотов, в логику, психологию, политику, нравственные представления и ценностные установки, в этику и эстетику. На пути к единой культуре___________________________________

__________________________________________________________________

__________________________________________________________________
__________________________________________________________________

__________________________________________________________________


Правила научного познания действительности сформулированные Р.Декартом (1596 - 1650) одинаково применимы в естественнонаучном и гуманитарном знании:_______________________________________________

__________________________________________________________________

__________________________________________________________________

__________________________________________________________________

__________________________________________________________________
Теория естественнонаучного познания содержит четыре основных положения: ________________________________________________________

__________________________________________________________________

__________________________________________________________________

__________________________________________________________________

Научная методология познания включает несколько положений: __________

__________________________________________________________________

__________________________________________________________________

__________________________________________________________________

__________________________________________________________________
Действительно научное знание основано на ____________________________

__________________________________________________________________

__________________________________________________________________
Такое многофункциональное явление как наука проявляется в номинациях:

____________________________________________________________________________________________________________________________________

__________________________________________________________________
Научное познание предполагает получение новых знаний через возникновение проблемы - __________________________________________,

__________________________________________________________________

создание гипотезы - ________________________________________________ ,

__________________________________________________________________,

формирование теории - ______________________________________________

__________________________________________________________________

и формулирование закона -___________________________________________

__________________________________________________________________

__________________________________________________________________.
Динамические законы - ______________________________________________

__________________________________________________________________

__________________________________________________________________.
Статистические законы - _____________________________________________

______________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________.


Цели естествознания: _______________________________________________

__________________________________________________________________

__________________________________________________________________

__________________________________________________________________


Теорема Гёделя заключается в ___________________________________________

______________________________________________________________________

______________________________________________________________________
Принцип соответствия __________________________________________________

______________________________________________________________________

_______________________________________________________________________

_______________________________________________________________________



ДМ: Математическое моделирование живых систем

Моделирование – это воспроизведение интересующих исследователя характеристик некоторого объекта на другом объекте специально созданном для его изучения. Для использования модели необходимо доказать её подобие или адекватность реальному объекту. В простейшей форме модель может быть вербальной (словесной) или графической (неформализованной). Если нужны достаточно надёжные количественные прогнозы, то модель должна быть формализованной, строго математической. Математическое моделирование чаще всего используют при изучении популяций и сообществ в следующих случаях:

► для расчёта численности и смертности;

► для составления прогнозов поведения популяций;

► при расчёте балансов поступления и потери тех или иных веществ. Наиболее многочисленными являются примеры построения моделей популяций микроорганизмов.



Математическое моделирование заключается в формализации поведения систем на основе математических выражений.

Существует два принципиально разных подхода к математическому моделированию. Первый основан на формализации известных процессов, специфика и закономерности которых определены на основе наблюдений и экспериментов. Взаимосвязи между компонентами экосистемы можно формально описать методами математической статистики на основе натурных данных. Полученные закономерности отображаются в виде графических моделей на основе которых, используя методы корреляционного и регрессионного анализа, получают математические модели. Таким методом были получены формулы для расчёта предельно допустимого выброса.

По мнению многих авторов, работавших в области моделирования биосистем, более прагматичными являются статистические модели. Множественный корреляционный или регрессионный анализы полезны как для установления факта зависимости между отдельными элементами системы, так и для получения уравнений регрессии, которые могут служить моделями экосистемы или отдельных подсистем[14, С.246; 15].

Второй подход заключается в выдвижении некоторой гипотезы о поведении системы и подбора математических выражений, удовлетворяющих этой гипотезе. Для построения математических моделей такого типа, описывающих основные закономерности изучаемого класса явлений, используют системы дифференциальных уравнений в полных или частных производных, интегральные или алгебраические уравнения, которые чаще всего решаются численно или с помощью преобразований Лапласа.

Важно подобрать закон для описания наиболее существенных черт явления (отвлекаясь от второстепенных характеристик). При этом необходимо задать параметры процесса в некоторый фиксированный момент времени (начальные условия) и задать режим на границе той среды, где протекает исследуемый процесс (граничные условия).

Математическое моделирование в экологии популяций и сообществ – достаточно обширная область исследования и по выбору объектов моделирования, и по набору методов, и по спектру решаемых задач. Особое внимание обращено моделированию с помощью дифференциальных уравнений, описывающих кинетические процессы. Поскольку все процессы в живых организмах или сообществах живых объектов разворачиваются как во времени, так и в пространстве, то наиболее адекватные модели этих процессов являются системами уравнений в частных производных.



Дифференциальные или разностные уравнения позволяют описывать динамику процессов в режиме реального времени. Но на пути имитаций с помощью дифференциальных уравнений возникают трудности как принципиального, так и технического характера. Принципиальная трудность состоит в том, что не существует систематических правил вывода самих уравнений. Процедуры их составления основываются на полуэмпирических закономерностях, правдоподобных рассуждениях, аналогиях и искусстве моделирующего. Технические трудности связаны с высокой размерностью задач по моделированию сообществ. Для многовидовых сообществ, потребляющих многочисленные ресурсы, требуется подбор сотен коэффициентов и анализ систем из десятков уравнений. Если изучается сообщество из групп организмов, потребляющих ресурсов, то соответствующая система дифференциальных уравнений должна содержать, по крайней мере, уравнений с параметрами, требующими идентификации. Обычные приемы снижения числа переменных – их агрегирование или учет только доминирующих групп организмов – непригодны во многих задачах экологии. С течением времени существенную роль начинают играть редкие и малочисленные виды, которые следует включать в число переменных на начальных этапах моделирования. Агрегация переменных может нивелировать результаты управления функционированием сообществ.

При работе с системами из десятков и более дифференциальных уравнений оказывается, что проследить причинные связи (для отладки, исключения ошибок, интерпретаций) в системе уравнений также сложно, как и в реальной экосистеме, что дискредитирует саму процедуру моделирования. В конце концов, оказывается, что невозможно узнать, чему обязаны полученными результатами: реальному положению вещей, ошибкам в исходных данных, недочетам алгоритма или еще чему-либо. Обычно систему упрощают, рассматривая её как точечную (синхронность процессов во всех частях рассматриваемого объёма), поведение которой описывают уравнениями в обыкновенных производных.

Для рассматриваемого подхода приведены исходная формулировка и примеры ряда получаемых в модели биологически интерпретируемых результатов. В разных биологических системах в качестве переменных выступают различные измеряемые величины: в биохимии – это концентрации веществ, в микробиологии – число микроорганизмов, в экологии - численность вида, в фармакокинетике – концентрации лекарственных препаратов.

Математические модели в экологии используются практически с момента возникновения этой науки. И хотя поведение организмов в живой природе гораздо труднее адекватно описать средствами математики, чем самые сложные физические процессы, модели помогают установить некоторые закономерности и общие тенденции развития отдельных популяций и сообществ. Кажется удивительным, что люди, занимающиеся живой природой, воссоздают ее в искусственной математической форме, но есть веские причины, которые стимулируют эти занятия. При создании математических моделей преследует следующие цели:



  1. Выделение сути, объединение и выражение с помощью нескольких параметров важных разрозненных свойств большого числа уникальных наблюдений, что облегчает экологу анализ рассматриваемого процесса или проблемы.

  2. Выработка "общего языка", с помощью которого может быть описано каждое уникальное явление, когда относительные свойства таких явлений становятся более понятными.

  3. Модель может служить образцом "идеального объекта" или идеализированного поведения, при сравнении с которым можно оценивать и измерять реальные объекты и процессы.

Модели действительно отражают реальный мир, имитациями которого они являются. Однако, при моделировании экосистем не нужно забывать о принципе эмерджентности, то есть о том, что система обладает качественно новыми свойствами, которые нельзя предсказать, исходя из свойств отдельных её частей.
1. Общие принципы и задачи моделирования в экологии

Чем лучше изучена экологическая система, тем более адекватной и обоснованной может быть применяемая математическая модель.

В зависимости от цели моделирования, можно выделить два типа моделей: дескриптивные модели и модели поведения.

Дескриптивная модель позволяет получить информацию о взаимосвязях между наиболее важными переменными экосистемы. Реализуется такой тип модели методами стохастического моделирования, основанного на инструментах теории вероятностей и математической статистики. Разделяют статические методы, не учитывающие времени в качестве переменной (простая и множественная линейная и нелинейная корреляция и регрессия; дисперсионный, дискриминантный и факторный виды анализа, методы оценки параметров), и динамические методы, которые учитывают временную переменную (анализ Фурье, корреляционный и спектральный анализ, весовые и передаточные функции). В отечественной литературе подобные модели, представляющие собой регрессионные и другие эмпирически установленные количественные зависимости, не претендующие на раскрытие механизма описываемого процесса, получили название описательных.

Модели поведения описывают системы во время переходного периода от одного состояния к другому. Для осуществления этой категории моделей изучают: 1) структуру сигналов на входе и выходе системы; 2) реакцию системы на особые проверочные сигналы; 3) внутреннюю структуру системы. Последний пункт реализуется аналитическим моделированием, в основе которого лежат дифференциальные уравнения, описывающие причинно-следственные связи в экосистеме.

Первым этапом аналитического моделирования является формирование концепции модели и составление уравнений, описывающих поведение системы, при этом происходит упрощение реальности, которое, однако, не влияет на наиболее существенные свойства реальной системы.

Затем идет параметризация, т.е. определение количественных значений параметров. Осуществление этой задачи возможно тремя способами:

1) получение предварительных оценок значений параметров на основе наблюдений;

2) нахождение комбинаций параметров, отвечающих моделируемой ситуации, базирующимся на методах оптимизации параметров;

3) оценка роли параметров модели с помощью анализа чувствительности, целью которого является определение того, как модель реагирует на изменение значений параметров и, как следствие - насколько правильно оценены параметры.



Следующий шаг аналитического моделирования – имитация, т.е. получение с помощью ЭВМ решения модельных уравнений при фиксированных значениях параметров и начальных условиях.

И, наконец, испытание модели или, другими словами, сравнение ее выходных параметров с выходными данными системы.

Различают два способа испытания: 1) качественное или количественное сравнение данных, полученных в результате моделирования, с действительными значениями; 2) проверка значимости модели - проведение экспериментов для изучения поведения модели и системы с целью обнаружения их сходства, а также для сравнения тенденций поведения модели и системы. Используется также адаптивное моделирование, при котором происходит автоматическая адаптация модели к системе с помощью ЭВМ.

Математические модели биологических продукционных процессов разделяют на три класса:

1) описательные модели: регрессионные и другие эмпирически установленные количественные зависимости, не претендующие на раскрытие механизма описываемого процесса;

2) качественные модели, выясняющие динамический механизм изучаемого процесса и способные воспроизвести наблюдаемые динамические эффекты в поведении системы;

3) имитационные модели конкретных сложных систем, учитывающие всю имеющуюся информацию об объекте и позволяющие прогнозировать поведение систем или решать оптимизационные задачи их эксплуатации.

Особое значение придается именно последнему классу моделей, поскольку он оказывается полезным для практических целей. Кратко можно выделить следующие основные этапы построения имитационной модели:



  1. Формулирование основных интересующих исследователя вопросов о поведении сложной системы, задание вектора состояния системы и системного времени;

  2. Декомпозиция системы на отдельные блоки, связанные, но относительно независимые; определение компонент вектора состояния каждого блока, которые должны преобразовываться в процессе функционирования;

  3. Формулирование законов и гипотез, определяющих поведение отдельных блоков и их взаимосвязь; разработка программ, соответствующих отдельным блокам;

  4. Верификация каждого блока при “замороженных” или линеаризованных информационных связях с другими блоками;

  5. Объединение разработанных блоков, при этом исследуются различные схемы их взаимодействия;

  6. Верификация имитационной модели в целом и проверка ее адекватности;

  7. Планирование и проведение экспериментов с моделью, статистическая обработка результатов и пополнение информационного фонда для дальнейшей работы с моделью.

Однако практика показала, что попытки детального описания многокомпонентных систем приводит к проблеме “проклятия размерности”, когда практически невозможно корректное построение и идентификация математической модели из-за использования чрезмерно большого количества неточно определенных параметров по сравнению с имеющейся экспериментальной информацией. В такой ситуации необходимо упрощение модели, например, за счет отбрасывания блоков или функциональных связей с второстепенным значением, выделения наиболее важных составляющих, определения быстрых и медленных переменных и замены части из них постоянными величинами или параметрическими зависимостями.
1.1. Общие представления о математических методах, применяемых для построения моделей

1.1.1. Дифференциальные уравнения

Обычно при математическом моделировании задача состоит в том, чтобы получить обоснованный прогноз развития экологической системы.

Для описания экологических сообществ привлекают методы из разных областей математического знания. Самое широкое распространение получил подход, основывающийся на аппарате дифференциального исчисления. Дифференциальные уравнения позволяют описывать динамику численности (биомассы) каждой популяции, входящей в изучаемую систему. В общем виде можно записать зависимость
(1)
где число видов в сообществе, – численности -го вида, время.

Если сделать предположения о стационарности среды и изолированности сообщества (то есть исчезнувший вид не может возникнуть вновь), то уравнения (1) можно записать в виде


Дальнейшее теоретическое исследование в большинстве случаев проводится для конкретного вида функций .



1.1.2. Вариационное исчисление

Принципиально иным является метод моделирования, основанный на применении экстремальных принципов. В соответствии с ним, в реальности осуществляются лишь некоторые состояния системы, а именно, состояния с экстремальным значением числовой функции или функционала, называемых “целевой функцией”, которая определяет развитие природной системы. Широкое применение экстремальные принципы получили в физике, механике, термодинамике, экономике, теории управления. В биологии вопрос о “целевой функции” стал востребован с распространением эволюционного мышления в противовес статическому видению мира. По Дарвину - “выживает самый приспособленный”, но ответ на вопрос “кто является самым приспособленным?” требует адекватной “функции приспособленности”. Можно перечислить следующие предлагавшиеся целевые функции: максимальный поток энергии через систему, максимум "силы", максимальное рассеяние энергии, индекс зрелости, максимизация косвенных эффектов, максимизация биомассы, специальная иерархическая организация, максимум устойчивости органического вещества, максимизация обобщенной энтропии сообщества или его разнообразия, минимизация диссипации энергии и "наискорейший спуск".



1.1.3. Клеточные автоматы

В моделировании динамики растительного покрова успешно применяют теорию клеточных автоматов. Клеточные автоматы – динамические модели с дискретным временем, пространством и состояниями. Простой клеточный автомат определяется решеткой, пространством состояний, шаблоном соседей и функцией местных переходов. Каждая клетка решетки может находиться в состоянии из пространства. Клетки могут соединяться различными способами, в простейшем случае они образуют квадратную или шестиугольную решетку. Клетки могут менять свое состояние в шаге дискретного времени, обычно они это делают синхронно. Судьба клетки зависит от окружающих ее соседей (соседи первого рода – центральная клетка и четыре примыкающих, соседи второго рода – центральная клетка и восемь примыкающих) и соответствующей функции перехода. Правила перехода определяются формулой



где – состояние клетки в момент времени ; – ранг соседних клеток; – функция местного перехода. Набор величин называется конфигурацией клеточного автомата в момент времени (– множество индексов клеток).

Клеточный автомат с соседями второго рода можно описывать с помощью марковских цепей.

Марковские случайные процессы названы по имени выдающегося русского математика А. А. Маркова (1856-1922), впервые начавшего изучение вероятностной связи случайных величин и создавшего теорию, которую можно назвать “динамикой вероятностей”. В дальнейшем основы этой теории явились исходной базой общей теории случайных процессов, а также таких важных прикладных наук, как теория диффузионных процессов, теория надежности, теория массового обслуживания и т.д. В настоящее время теория марковских процессов и ее приложения широко применяются в самых различных областях механики, физики, химии и др. Благодаря сравнительной простоте и наглядности математического аппарата, высокой достоверности и точности получаемых решений особое внимание марковские процессы приобрели у специалистов, занимающихся исследованием операций и теорией принятия оптимальных решений.

Марковские случайные процессы относятся к частным случаям случайных процессов, основанных на понятии «случайной функции». Случайной называется функция, значение которой при любом значении аргумента является случайной величиной. Или, случайной функцией можно назвать функцию, которая при каждом испытании принимает какой-либо заранее неизвестный вид. Если аргументом случайной функции является время, то такой процесс, как правило, называют случайным.

Случайные процессы классифицируются по видам состояний и аргументу . При этом они могут быть с дискретными или непрерывными, состояниями или временем. Существует еще одно важное свойство, которое описывает вероятностную связь между состояниями. Так, например, если в случайном процессе вероятность перехода системы в каждое последующее состояние зависит только от предыдущего, то такой процесс называется процессом без последействия. Зависимость называют переходной вероятностью. Именно процесс без последействия обладает марковским свойством. Однако, если в случайном процессе вероятностная связь существует не только с предшествующими, но и с более ранними состояниями, такие процессы А. А. Марков предложил называть, в отличие от первого случая (простой цепи) - сложной цепью. В настоящее время теория таких цепей разработана слабо и при составлении математических моделей принятия решений обычно применяют, так называемый, процесс укрупнения состояний путем математических преобразований, объединяя предшествующие состояния в одно. Случайный процесс с дискретными состояниями и временем называется случайной последовательностью. Если случайная последовательность обладает марковским свойством, то она называется цепью Маркова.

Если в случайном процессе состояния дискретны, время непрерывно и свойство последействия сохраняется, то такой случайный процесс называется марковским процессом с непрерывным временем. Марковский случайный процесс называется однородным, если переходные вероятности остаются постоянными в ходе процесса.

В некоторых случаях, несмотря на случайность процесса, существует возможность до определенной степени управлять законами распределения или параметрами переходных вероятностей. Такие марковские цепи называются управляемыми.

Пусть – дискретные случайные величины в определенные равноудаленные моменты времени , где – пространство параметров марковской цепи. Переходные вероятности от одного состояния к другому записываются как (вероятность того, что переменная будет в состоянии в момент времени при условии, что переменная была в состоянии на предыдущем шаге). Для марковских цепей определяющим является свойство

Набор индексов марковской цепи можно рассматривать как пространственный или обозначающий специальные стадии. Распространяя индекс на временное и пространственное измерения, можно описать клеточный автомат с соседями второго рода. В этом случае пространственная зависимость выражается в том, что будущее клетки зависит от окружения, описываемого простой марковской цепью. По времени будущее клетки зависит только от последнего состояния.



1.1.4. Нейронные сети

В последнее время наблюдается всплеск в области исследования и применения искусственных нейронных сетей. Этот метод уже получил распространение в химических исследованиях, в медицине, молекулярной биологии, экологии (моделирование пространственной динамики рыб, предсказание воспроизводства фитопланктона, разнообразия рыб и т. д.), в исследованиях по распознаванию образов и речи. В зависимости от поставленной задачи (обобщение, оптимизация, управление, предсказание, редукция данных, и т. д.) рассматривают и применяют различные виды нейронных сетей. В настоящее время наиболее активно используются два их типа:



  1. Многослойная нейронная сеть из входящего, одного или нескольких внутренних и выходящего слоев. Слои образуются нелинейными элементами (нейронами), каждый нейрон одного слоя связан со всеми нейронами последующего, каждому соединению приписан соответствующий вес, обратная связь отсутствует, а также невозможны никакие соединения между элементами одного слоя. Количество элементов входящего и выходящего слоев определяется объектом исследования. В работе с нейронной сетью выделяют два этапа: обучение и тестирование. Основной принцип обучающей процедуры состоит в том, что если сеть дает неправильный ответ, то веса корректируют так, чтобы уменьшить ошибку. Наборы значений, использующихся для обучения сети, должны иметь достаточно примеров, чтобы в целом описывать задачу.

  2. Сеть состоит только из входящего и выходящего слоев. Выходящий слой обычно состоит из элементов, объединенных в двумерную квадратную (или другой геометрической формы) решетку. Каждый нейрон связан с ближайшими соседями. Нейроны содержат веса (вектор весов), каждый из которых соответствует входящему значению.

Модель первого типа применяли для моделирования эвтрофикации [4]. Использовалась сеть, состоящая их трех слоев. Входящий слой состоял из 9-ти нейронов (PO43-, NO3-, рH, температура воды и другие показатели). Выходящий слой состоял из одного нейрона (хлорофилл А). Для работы с нейронной сетью были использованы данные по озерам Моган и Эймир и водохранилищу Кебан Дам. Получено хорошее соответствие данных наблюдений и результатов расчетов с помощью нейронной сети.

1.1.5 «Организменные» модели

С 1970 года в экологическом моделировании активно используется подход, в рамках которого основным объектом модели является индивид individual-based models. Индивид рассматривают как уникальную, дискретную единицу, у которой есть. по крайней мере, еще одна черта в дополнении к возрасту, которая меняется в течение жизненного цикла: вес, ранг в социальной иерархии и другие. Модели, “основанные на индивиде”, строят снизу вверх, начиная с “частей” (индивидов) системы (популяции). Целью исследования часто становится понимание того, каким образом свойства системы возникают из взаимодействия её частей и какие ключевые эмерджентные факторы управляют ею и контролируют её состояние.




1.2. Модели, основанные на дифференциальных уравнениях

1.2.1. Примеры применения дифференциальных уравнений

Традиционный путь изучения сообществ микроорганизмов заключается в моделировании непрерывных культур. Общее уравнение, описывающее кинетику концентрации клеток в таком процессе, имеет вид



где – концентрация клеток в культиваторе, – функция, описывающая размножение популяции, – скорость вымывания. Скорость размножения может зависеть от концентрации клеток, концентрации субстрата , температуры, pH среды и прочих факторов.

В микробиологических системах, как правило, скорость роста лимитируется концентрацией субстрата, что отражается зависимостью, предложенной Ж. Моно

Где – максимальная скорость роста организмов при данных условиях, – специфическая константа, численно равная концентрации субстрата, при которой скорость роста культуры равна половине максимальной (константа полунасыщения).

При моделировании динамики фитопланктона важную роль играет учет влияния уровня освещенности на скорость роста. В [3] описаны некоторые виды уравнений, применяемых в моделях. Зависимость между скоростью роста (скоростью первичного продуцирования) и освещенностью может быть описана уравнением Михаэлиса - Ментен

здесь - освещённость, - константа полунасыщения по освещённости.

При освещенности выше пороговой , начиная с которой происходит угнетение фотосинтеза, можно записать следующую зависимость

Значения всех констант () зависят от адаптации к освещенности и температуры. Зависимость от температуры, как правило, линейна: ; , – константа полунасыщения по освещенности в нулевой точке температурной шкалы. Зависимость от температуры так же может быть выражена линейной функцией: ; – пороговая освещенность в нулевой точке температурной шкалы, – константа.

Как уже было сказано, скорость роста зависит от концентрации биогенных веществ. Для фитопланктона элементами, способными лимитировать рост, могут являться, например, азот, фосфор и углерод. Возможные способы отражения этого факта в работе [3] описаны следующим образом

где – концентрация растворенного фосфора, азота и углерода; – соответствующие константы полунасыщения. Возможно также использование средней величины лимитирующих факторов



В работах [6] и [7] была предложена следующая модель динамики экосистемы. Рассматривают организмы одного трофического уровня, которые существуют за счет совместного потребления ресурсов питания. Пусть скорость потребления единицей биомассы (особью) вида ресурса ; – удельная скорость прироста биомассы (плотности) -го вида; – вектор концентрации ресурсов в среде; – удельная скорость элиминации организмов -го вида; – скорость поступления -го субстрата извне на единицу объема экосистемы; – удельная скорость удаления ресурса в открытой системе. Тогда динамика системы описывается уравнениями

(2)
Модель, описывающая культивируемое в хемостате сообщество, является частным случаем модели (2) при условиях , , где – скорость разведения культуры, – концентрация -го субстрата в поступающей в реактор питательной среде, и задается системой уравнений


В случае взаимозаменяемых ресурсов зависимость описывается выражением

или его линейной аппроксимацией



где – элементы матрицы приспособленности: , здесь , где – удельная скорость потребления -го субстрата -м видом организма, а – экономический коэффициент использования -го вещества -м видом.

Если ресурсы взаимонезаменяемы, то

или


В приведенных выше формулах символ обозначает максимально возможную удельную скорость роста организмов -го вида; – константа полунасыщения роста -го вида на -м субстрате.

В моделях, использующих дифференциальные уравнения, возможен учет лимитирования роста световой энергией. В этом случае предлагается использовать следующую зависимость

здесь – концентрация клеток -го вида; – удельная скорость роста -го вида; – максимально возможная удельная скорость роста организмов -го вида; – процентное содержание хлорофилла в биомассе; – коэффициент поглощения света -м видом; – КПД фотосинтеза -го вида клеток; величина, обратная калорийности биомассы -го вида клеток; – мощность ФАР (фотосинтетически активной радиации), падающей на поверхность культуры; – толщина слоя культуры в кювете культиватора (приведено выражение для удельной скорости в случае лимитирования совместного роста двух видов только энергией света).

В [9] была предложена следующая математическая модель динамики компонентов сообщества из двух видов (спирулина и хлорелла), рост которых лимитируется интенсивностью света всей области ФАР


где – концентрация клеточного хлорофилла; – удельные скорости роста; – константы уравнения Михаэлиса - Ментен; – средняя освещенность для всего сообщества; - поверхностная освещённость; – скорость протока.

Кроме того, в моделях возможно отразить эффекты метаболического воздействия. Скорость роста фитопланктона -го вида описывалась выражением

где – концентрации двух видов фитопланктона и минерального вещества, выраженные в единицах лимитирующего биогенного вещества; – коэффициенты метаболизма; – максимальная скорость фотосинтеза; – параметр насыщения; – эмпирический коэффициент ингибирования -го вида -м.

Как уже указывалось выше, при моделировании динамики биомассы фитопланктона, чаще всего используют уравнение Моно, описывающее зависимость удельной скорости роста популяции от концентрации лимитирующего рост субстрата


(3)

где максимальная скорость роста; константа полунасыщения при лимитировании данным субстратом. (В общем случае и зависят от вида фитопланктона.) Теоретическое объяснение указанной зависимости обычно основывается на представлениях биохимической кинетики, связанных с концепцией “узкого места” метаболизма. Живая клетка представляет собой строго сбалансированную систему ферментативных реакций, при этом общая скорость прироста биомассы предполагается пропорциональной скорости реакции, которая ограничена недостатком субстрата в среде. В простейшем случае зависимость скорости ферментативной реакции от концентрации субстрата описывается формулой Михаэлиса - Ментен. Поскольку в этой формуле константы и есть функции от скоростей прямой и обратной ферментативной реакции, то постоянство и предполагает постоянство этих скоростей. Таким образом, в основе использования зависимости Моно лежит неявное предположение об инвариантности во времени соотношения элементов в клетке (так как только при постоянстве состава клетки могут оставаться постоянными скорости ферментативных реакций). Кроме того, при подходе, основанном на зависимости Моно, процессы поглощения питательных веществ и роста фитопланктона не различаются.

Существуют, однако, данные, что представление о постоянстве клеточного состава не является верным. Как показали эксперименты, содержание фосфора в одноклеточных водорослях одного вида может в зависимости от внешних условий различаться в 10-30 раз, азота – до 5 раз, углерода до 12 раз. Крайне вариабельно также соотношение элементов в клетках. Так в [3] для естественных озерных сообществ пресноводных микроводорослей приводится диапазон отклонений N:P от 4,1 до 291. Другие исследователи непосредственными авторадиографическими измерениями обнаружили в пресноводном озерном фитопланктоне изменчивость отношений запасов углерода к запасам фосфора в клетках от 3,3 до 500.

Поскольку предположения, лежащие в основе зависимости Моно, часто нарушаются, естественно ожидать, что в экспериментах возможны ситуации, которые принципиально не могут быть описаны моделью вида Моно. И такие ситуации действительно наблюдаются. Неоднократно приводились случаи, когда при почти полном отсутствии минеральных веществ в среде ( в уравнении Моно) фитопланктон, тем не менее, продуцирует новое вещество () — явление, как пишет Маккарти, на уровне парадокса – “что-то из ничего” (something from nothing). Другим примером является так называемый феномен избыточного потребления, который известен уже давно и красочно описан в [5]. В экспериментах с морской диатомеей Phaeodactylum tricornutum, когда клетки водоросли были помещены в новую среду, наблюдалось, что сначала практически весь фосфор был потреблен клетками из среды, и только потом клетки начали делиться.

Таким образом, процессы поглощения минеральных веществ из среды клетками фитопланктона и его рост – независимые процессы. И, следовательно, модели, игнорирующие этот факт, не отразят, по крайней мере, три явления, наблюдаемые в природе


  1. Скорости роста фитопланктона и потребления питательных веществ могут быть различными и, в частности, скорость потребления может сильно превышать скорость роста;

  2. Высокая скорость роста может иметь место при очень низких концентрациях ресурсов в среде;

  3. Доля биогенного элемента (азота, фосфора) в клетках фитопланктона может сильно варьироваться на протяжении вегетационного периода.

Основными величинами при описании зависимости скорости роста от клеточных запасов биогенных элементов являются непосредственно содержание элемента в клетке (“клеточная квота”), а также его минимальное содержание в клетке , при котором скорость роста .

Концепция клеточной квоты берет начало с работ М. Друпа, который предложил зависимость удельной скорости роста от содержания вещества в клетке в виде



(4)
Формула (4) упрощается в связи с предположением, подтвержденным экспериментально, что константа полунасыщения и минимальное клеточное содержание соответствующего биогена равны, и принимает вид

Кроме минимального содержания элемента в клетке, важной характеристикой вида является величина – максимальное значение элемента питания, которое может накопиться в клетке. Например, в модели поликультуры пресноводных водорослей используется выражение


Существуют некоторые данные, которые позволяют сравнить результаты моделирования с использованием концепции клеточной квоты и без ее использования. Исследователи специально сравнивали модели, описывающие кругооборот биогенных ресурсов (азота или азота и фосфора) в замкнутой системе, включающей одну группу фитопланктона, питательные элементы и детрит. При использовании клеточной квоты удельная скорость роста задавалась формулой Друпа, при этом в случае двух ресурсов использовался принцип минимума Либиха (“рост растений зависит от того элемента питания, который присутствует в минимальном количестве”). Оказалось, что модели с использованием клеточной квоты дают большее число возможных сценариев развития фитопланктона и позволяют описывать ситуации, реально встречающиеся в природе, например, ситуацию нарастания биомассы фитопланктона в условиях почти нулевой концентрации биогенного элемента в среде или ситуацию резкого скачка отношения аэот:фосфор в среде в момент кульминации цветения.

В настоящее время среди исследователей установилось мнение, что модель Моно адекватна при описании устойчивого роста водорослей в стационарных условиях, подобных хемостату, а для описания процесса роста при изменяющихся внешних условиях, например, при моделировании внутригодовой сукцессии фитопланктона, необходима более сложная модель, выбранная в соответствии с предположением зависимости скорости роста от клеточных концентраций ресурсов. Одной из ситуаций, где при моделировании необходимо привлечение концепции клеточной квоты, является накопительное культивирование.
следующая страница >>