Глава 3 Объект и методика исследования

Объект исследования – виноградная улитка Helix pomatia. Для комплексного изучения популяционной экологии этого вида в течение 2000-2005 годов выполнялся ряд экспедиционных и лабораторных работ.

При осуществлении полевой части исследования использовался маршрутно-экспедиционный метод в сочетании со стандартным методом учетных площадей. Всего проведено более 150 экспедиций во все районы Калининградской области, причем осуществлялись как экскурсии по новым маршрутам, так и повторные выезды в места обнаружения моллюсков в предыдущие годы с целью выяснения динамики протекающих в популяциях виноградной улитки процессов.

Полевые работы включали следующие общие этапы:

1. 
   Предварительный осмотр района исследования с последующим проведением стратификации;
   
2. 
   Закладку учетных площадок;
   
3. 
   Проведение геоботанических описаний на пробных площадях;
   
4. 
   Крупномасштабное картирование района исследования;
   
5. 
   Учетные работы, коллекционные сборы, эксперименты в естественных (природных) условиях.
   

Размеры учетных площадей – 4 м² (квадрат 2х2 м). Общая площадь, на которой проведены исследовательские работы, составила порядка 150000 м². Всего учтено свыше 25 000 особей изучаемого вида.

Сборы животных выполнялись вручную, в сырую погоду (но не во время дождя) или ранним утром, пока не просохла роса, когда активно большинство моллюсков. В ходе учетов виноградной улитки проводилось измерение размеров раковины найденных животных (рисунок 1) с помощью штангенциркуля и определение массы моллюсков с использованием весов аптечных равноплечих ручных с разновесами от 10 мг до 100 г, а также определение возраста по годовым полосам нарастания на раковине [Майр, 1971; Pollard, Cooke, Welch, 1977; Чухчин, 1984; Методы изучения..., 1990; Moreteau, 1995]. Масса моллюсков определялась после того, как они предварительно выдерживались в течение трех суток в одинаковых условиях влажности (в лаборатории виварно-аквариального комплекса РГУ им. И. Канта, где условия влажности относительно постоянны) для того, чтобы нивелировать различия в живой массе, связанные с уровнем насыщения улиток влагой.

Данные полевых сборов подвергались камеральной обработке в лаборатории. Здесь проводилось детальное определение видовой принадлежности найденных животных, а также вскрытие на предмет изучения репродуктивной системы Helix pomatia. Сосудистые растения пищевого спектра виноградной улитки определялись, как правило, в полевых условиях; «трудные» образцы гербаризировались для последующего детального определения в гербарии факультета биоэкологии РГУ им. И. Канта.

Кроме обработки полевого материала в лаборатории проводились и стационарные эксперименты: определение кормовых предпочтений виноградной улитки, длительности инкубационного периода яиц и периода отрождения молоди. Помимо этого исследовались найденные в природе кладки моллюсков, определялись размерно-весовые характеристики вылупляющейся молоди. В кладках измерялись диаметр и масса каждого яйца. С раковины новорожденных Helix pomatia снимались те же промеры, что и с взрослых моллюсков (рисунок 1). Измерения проводились штангенциркулем, вес определяли на весах ВЛА-200-М.

Рисунок 1 – Основные промеры раковины виноградной улитки: А – большой диаметр раковины; В – высота раковины; С – малый диаметр раковины

Для осуществления анализа изменений возрастной структуры и исследования типа распределения, репродуктивной биологии, размерного и весового состава, особенностей ростовых процессов на основании данных по физико-географическому районированию Калининградской области были выбраны шесть контрольных популяций изучаемого вида – по две для каждой физико-географической подпровинции, в которых выполнялись ежегодные стационарные наблюдения за виноградной улиткой (рисунок 2).

Статистический анализ данных, полученных в ходе лабораторных и полевых исследований моллюсков, проводился стандартными методами [Бейли, 1964; Майр, 1971; Глотов, Животовский, Хованов, Хромов-Борисов, 1982; Песенко, 1982; Лакин, 1990; Животовский, 1991] с использованием программ Statistica 6.0 и Excel (пакет программ Microsoft Office) для операционной среды Windows.

Глава 4 Анатомо-морфологическая характеристика виноградной улитки

4.1 Внешняя морфология, конхиометрическая изменчивость

Виноградная улитка – самый крупный сухопутный моллюск местной фауны. В данной главе приводится детальное описание систематического положения, строения тела, кожных покровов, мантии и раковины изучаемого вида. Здесь также представлены результаты выполненной нами дифференциальной диагностики с другими близкими видами рода Helix, населяющими Западную, Центральную и Восточную Европу, и анализа внешних признаков, по которым ведется определение Helicoidea, – внешней морфологии, особенностей окраски, скульптуры, строения и формы раковины. Изучена изменчивость линейных промеров раковины (см. рисунок 1) и массы виноградной улитки из тринадцати популяций, населяющих Калининградскую область, приведена их морфометрическая характеристика. Сравнение моллюсков проводилось при помощи модифицированного графического метода Дайса и Лерааса [цит. по Майр, 1971], вычисления коэффициента подвидового различия Майра [Майр, 1968, 1971], также учитывалась статистическая достоверность различий, которая оценивалась при помощи t-критерия Стьюдента. Масса тела вместе с раковиной у половозрелой Helix pomatia в Калининградской области варьирует от 10,7 до 33,1 г; большой диаметр – от 31,0 до 48,0 мм; малый диаметр – от 24,1 до 38,8 мм и высота раковины – от 30,2 до 47,5 мм.

Рисунок 2 – Схема физико-географического районирования (подпровинции обозначены римскими цифрами) и точки, где осуществлялись стационарные наблюдения за виноградной улиткой (обозначены арабскими цифрами):

I. Прибалтийская прибрежно-морская подпровинция; II. Подпровинция озерно-ледниковых всхолмленных низменностей и равнин; III. Подпровинция холмисто-моренных гряд и межморенных понижений; 1 – окрестности пос. Рыбачий; 2 – городской парк г. Балтийск; 3 – окрестности пос. Родники; 4 – окрестности пос. Глушково; 5 – 6-ой км шоссе Ладушкин-Корнево; 6 – окрестности г. Озерск
4.2 Внутреннее строение

Здесь дано детальное описание строения внутренних систем – кровеносной, выделительной, пищеварительной, нервной, мышечного аппарата и органов – легкого, глаз, статоцистов виноградной улитки, а также устройства репродуктивного аппарата этих моллюсков. Нами вскрыто и изучено более ста Helix pomatia из трех физико-географических подпровинций Калининградской области (рисунок 2). Строение всех внутренних органов изученных моллюсков полностью соответствовало типичному описанию, приводимому в отечественных руководствах [Лихарев, Раммельмейер, 1952; Коробков, 1955; Шилейко, 1978; Иванов, Полянский, Стрелков, 1985]. Особое внимание было уделено исследованию половой системы и морфологии любовных стрел, поскольку особенности устройства репродуктивного аппарата являются ключевыми из внутренних признаков при определении наземных гастропод.

Глава 5 Эколого-биологические особенности виноградной улитки на территории Калининградской области

5.1 Зимовка

Дается описание способа перезимовывания виноградной улитки, а также перенесения неблагоприятных условий в жаркие месяцы, формирования зимней и летней эпифрагмы, приводится схема закапывания ее в почву [Шилейко, 1978]. Зимовка у данного вида в местных условиях протекает с конца сентября-октября до середины апреля-первой декады мая. Глубина закапывания в почву составляет от 10 до 35 см. Период активности Helix pomatia совпадает с периодом года, когда температура приземного слоя воздуха и поверхности почвы не опускается ниже 10ºС. Кроме того, сроки начала активности и ухода на зимовку хорошо согласуются со средними датами последних весенних и первых осенних заморозков, а длительность периода активности – с продолжительностью безморозного периода в исследуемом регионе [Географический атлас…, 2002].

5.2 Питание

Виноградная улитка – растительноядный полифаг. Пищевые объекты – в первую очередь сочная зелень, подгнивающие зеленые части растений, листья, гифы грибов, опад [Pollard, 1975; Шилейко, 1978; Биологический…, 1989; Дедков, Румянцева, 2004]. В местных условиях Helix pomatia предпочитает использовать в пищу следующие дикорастущие виды растений – крапиву двудомную, сныть обыкновенную, золотарник поздний, малину обыкновенную, одуванчик лекарственный, ежевику сизую, клевер гибридный и ползучий, подорожник большой и ланцетолистный, кипрей иван-чай, щавель кислый и малый, подмаренник мягкий и цепкий, белокопытник гибридный и др. На этих растениях мы встречали ее кормящейся чаще всего.

5.3 Биология размножения и жизненный цикл изучаемого вида

Виноградная улитка – гермафродитный организм. Во время копуляции происходит перекрестное оплодотворение. Для Helix pomatia в Калининградской области характерна протандрия. В течение жизненного цикла под влиянием внешних условий и внутренних факторов смен пола бывает несколько [Дедков, Румянцева, 2004]. В размножении виноградной улитки выделяется несколько стадий: ухаживание (брачный танец), спаривание, подготовка гнезда, откладка яиц, развитие и вылупление яиц. Приводится детальное описание этих стадий, а также яиц и молоди данного вида. Размножение виноградной улитки в Калининградской области начинается в среднем через две недели после выхода моллюсков из зимовки, приходясь на конец апреля-май (таблица 1).

Таблица 1 Динамика репродуктивных характеристик виноградной улитки на территории Калининградской области в 2000-2005 годах

Репродуктивный параметр	Год наблюдения						Сред-нее
	2000	2001	2002	2003	2004	2005
Сроки спаривания Количество спаривавшихся особей (в процентах от числа половозрелых) Интервал между копуляцией и откладкой яиц, дней Количество кладок, совершаемых одной особью Количество особей, откладывающих яйца (в процентах от числа половозрелых) Количество особей, откладывающих яйца (в процентах от числа спаривавшихся) Сроки яйцекладки Количество яиц в гнезде Продолжительность периода инкубации, дней Продолжительность периода отрождения, дней Среднее количество развивавшихся яиц (в процентах на одну кладку) Продолжительность пребывания в гнезде, дней Сроки появления молоди на поверхности почвы	05.05-20.06 78 9-39 1 48 62 15.06-12.07 28-68 24-31 6-7 57 5-14 23.07-25.08	15.05-22.06 84 7-32 1 46 55 20.06-20.07 25-76 27-32 7-8 62 3-10 31.07-20.08	28.04-30.06 74 15-45 1 44 60 20.06-02.08 32-67 29-35 6-7 48 6-18 03.08-12.09	11.05-24.06 80 10-34 1 52 65 15.06-23.07 35-72 25-34 7-8 55 4-11 27.07-26.08	14.05-27.06 79 14-37 1 48 61 18.06-05.08 35-69 28-36 6-8 64 7-15 06.08-29.08	25.05-03.07 75 8-39 1 50 64 23.06-03.08 16-80 26-33 7-8 52 6-16 16.08-08.09	78 25 1 48 61 50 28 7 56 9

Все этапы репродукционного процесса (спаривание, яйцекладка, выход молоди) протекают с разрывом примерно в месяц, находясь в сильной зависимости от погодных условий (см. таблицу 1). Установлено, что хотя потенциально каждая половозрелая особь может откладывать яйца, каждый год в размножении участвует только около половины особей популяции. В отличие от стран с более теплым климатом (Франция, Германия, Польша), где в год у исследуемого вида возможно появление двух приплодов [Meisenheimer, 1912; Germain, 1930, 1931; Hein, 1952; Frömming, 1954; Cadart 1955; Horst, 1958; Nietzke, 1963; Urbanski, 1963; Tischler, 1973; Dziabaszewski, 1975; Kilias, 1995], в Калининградской области молодь появляется только однажды за сезон активности – в конце июля-начале сентября. Кроме этого, нами собраны и проанализированы данные о яйцах и молоди виноградной улитки (таблица 2, см. рисунок 2).

Таблица 2 Влияние физико-географических условий на репродуктивные параметры виноградной улитки в Калининградской области

Репродуктивный параметр	Физико-географическая подпровинция и исследуемая популяция						Среднее по области
	I		II		III
	Рыбачий	Балтийск	Родники	Глушково	6-ой км	Озерск
Диаметр яйца, мм	5,40,5	5,30,7	5,70,5	5,20,7	6,30,9	5,50,6	5,60,8
Масса яйца, мг	1138	10714	12010	10511	12515	11610	11413
Новорожденная молодь: масса, мг большой диаметр, мм малый диаметр, мм высота, мм	9512 7,21,5 5,50,4 5,60,5	10010 6,91,6 5,60,5 5,80,3	1058 7,51,4 5,40,4 5,50,6	8513 6,81,4 5,60,5 5,60,4	11010 7,72,3 5,90,6 6,10,4	9012 7,31,5 5,60,3 5,80,3	9710 7,21,5 5,60,5 5,80,4

Диаметр яиц виноградной улитки в изученных популяциях колеблется от 4,5 до 7,4 мм, а их масса – от 70 до 175 мг. Размеры раковины новорожденных моллюсков изменяются в Калининградской области от 5,7 до 8,7 мм (большой диаметр), от 4,4 до 6,1 мм (малый диаметр), от 4,5 до 6,4 (высота раковины) (см. рисунок 1), масса – от 70 до 130 мг. При сравнении полученных нами данных с результатами из других стран Европы выяснилось, что по репродуктивным параметрам виноградная улитка из Калининградской области сходна с популяциями из Белоруссии и Литвы, отличия от Польши, Германии, Франции и Великобритании выражены сильнее, поскольку условия обитания для данного вида там более благоприятны.

Глава 6 Величина и структура популяций виноградной улитки в Калининградской области

6.1 Распространение и фитоценотическая приуроченность виноградной улитки на исследуемой территории

Проведенное нами исследование показало, что виноградная улитка распространена не по всей изучаемой территории (рисунок 3).

Рисунок 3 – Распространение виноградной улитки (места находок отмечены серыми кружками) по территории Калининградской области

Данный вид не регистрируется в северных и северо-восточных районах Калининградской области. Большая часть находок Helix pomatia сделана в центре, на юге и западе области. В целом распространение виноградной улитки по исследуемой территории можно охарактеризовать как спорадическое, или мозаичное [Румянцева, 2002; Стародубцева, Дедков, 2003а; Дедков, Румянцева, 2004]. Такой характер распространения обусловлен сочетаниями ряда факторов: степенью покрытия территории лесами, пригодными для обитания данного вида, изменением температурного режима и режима увлажнения при движении от побережья Балтийского моря вглубь континентальной части области, антропическим фактором, уровнем урбанизации территории и расчлененности ландшафта, а главное, – степенью кальцинированности почв, так как кальций – необходимый строительный материал для раковины виноградной улитки.

Изучение распределения исследуемого вида по биотопам показало, что виноградная улитка предпочитает широколиственные леса, в которых в верхнем ярусе доминируют липа или ольха (липняки вязово-снытевый‚ ясенево-снытевый‚ снытевый; ольшаники бузиново-ежевичный‚ крапивно-подмаренниковый‚ снытевый или их сочетания: липняк-ольшаник крапивно-снытевый и ольшаник-липняк крапивно-недотроговый). Достаточно часто встречается данный вид и в мелколиственных лесах. Многочисленны находки Helix pomatia в экотонных зонах. Практически не регистрируется виноградная улитка на открытой местности и в смешанных лесах с преобладанием хвойных деревьев.

6.2 Динамика плотности и биомассы различных популяций виноградной улитки

Нами установлено, что плотность и биомасса виноградной улитки сильно варьирует как в пространстве, так и во времени (рисунки 4, 5).

Рисунок 4 – Среднемноголетняя плотность виноградной улитки в различных районах Калининградской области

Рисунок 5 – Среднемноголетние значения биомассы виноградной улитки на территории Калининградской области

В течение 2000-2005 годов плотность Helix pomatia в Калининградской области колебалась от 0,01 до 8 особей/м², биомасса – от 0,20 г/м² до 137,40 г/м². Своего максимума плотность и биомасса виноградной улитки достигает в центральных и южных районах, у границы с Польшей и на западе области (Багратионовский, Гвардейский, Правдинский районы). В Зеленоградском, Гурьевском, Черняховском районах плотность и биомасса виноградной улитки низка, а в Нестеровском и Озерском районах эти величины имеют средние значения (см. рисунки 4, 5).

Шестилетний период сбора материала позволил установить определенные тенденции в колебаниях плотности и биомассы виноградной улитки в Калининградской области (таблицы 3, 4). Вероятно, имеющие место изменения плотности и биомассы были вызваны процессами эксплуатации виноградной улитки, начавшимися в середине 90-х годов XX века и активно продолжавшихся и усилившихся с начала текущего десятилетия [Обломова, 2000; Белоглазова, 2001; Богданов, 2001; В Калининградской области построен…, 2001; В Калининградской области открылся…, 2003; Деев, 2004]. Также на показатели численности оказали влияние и погодные условия 2000-2005 годов, действовавшие в совокупности с вышеуказанным фактором.

6.3 Пространственная структура и распределение особей и группировок

Исследование типа распределения виноградной улитки проводилось в течение весны-осени 2001-2003 годов. Для этого ежемесячно вычислялся индекс агрегированности моллюсков [Одум, 1986]. Этот индекс и служил показателем типа распределения Helix pomatia в пространстве. В течение сезона активности для виноградной улитки характерно изменение типа распределения с выраженного агрегированного (группового) в мае-июне на случайный в августе-сентябре. В июле зафиксировано переходное состояние между типами распределения – в некоторых из популяций характер распределения еще остается агрегированным, а в других он уже становится случайным. Такая смена типа распределения объясняется тем, что во время размножения виноградная улитка стремится образовывать скопления для облегчения нахождения половых партнеров. Равномерный тип распределения у Helix pomatia в течение 2001-2003 годов нами не зарегистрирован.

Кроме типа распределения в данной главе также рассмотрен вопрос о границах популяций и выделении данного таксона у этого вида моллюсков. При помощи величины радиуса репродуктивной активности (РРА) [Яблоков, 1987] определено, что минимальная возможная площадь, занимаемая одной популяцией, равняется 0,3-0,5 га и минимальная величина популяции виноградной улитки в Калининградской области составляет порядка 3000 – 5000 моллюсков. В местных условиях данный вид имеет дробную популяционную структуру. Высокую расчлененность на отдельные популяции обусловливают: мозаичность лесопокрытой площади с большими безлесными пространствами между лесными массивами, густая речная и мелиоративная сеть, высокая степень урбанизации ландшафтов, изменчивость рельефа и почв.
Таблица 3 Многолетние данные по плотности (экз/м²) виноградной улитки в Калининградской области

Район области	Год исследования						Среднее многолетнее значение
	2000	2001	2002	2003	2004	2005
Багратионовский	2,55	3,33	2,27	1,50	1,21	1,18	2,01±0,90
Гвардейский	2,00	1,11	0,68	0,67	0,78	0,60	0,97±0,54
Гурьевский	0,54	0,42	0,63	0,50	0,49	0,35	0,49±0,10
Гусевский	1,15	1,12	1,07	0,89	0,73	0,70	0,94±0,21
Зеленоградский+ Балтийский г.о.	0,75	0,94	0,87	0,75	0,84	0,91	0,84±0,08
Нестеровский	1,69	1,32	1,04	0,80	0,65	0,73	1,04±0,42
Озерский	1,72	1,55	1,00	0,73	0,69	0,71	1,07±0,48
Полесский	0,92	0,86	0,89	0,90	0,80	0,81	0,86±0,05
Правдинский	2,14	1,31	1,25	1,65	1,44	1,15	1,49±0,38
Черняховский	0,48	0,26	0,62	0,23	0,44	0,39	0,40±0,15
Среднее значение по области	1,39± 0,52	1,22± 0,60	1,03± 0,34	0,86± 0,31	0,81± 0,22	0,75± 0,20	1,01±0,27

Таблица 4 Многолетние данные по биомассе (г/м²) виноградной улитки в Калининградской области

Район области	Год исследования						Среднее многолетнее значение
	2000	2001	2002	2003	2004	2005
Багратионовский	52,41	65,83	45,86	30,65	24,31	23,33	40,40±17,96
Гвардейский	43,90	25,38	15,03	14,55	16,92	13,44	21,54±12,35
Гурьевский	11,36	8,41	12,29	9,84	9,57	6,99	9,74±2,01
Гусевский	19,66	18,21	17,75	14,93	12,16	11,64	15,73±3,50
Зеленоградский+ Балтийский г.о.	14,92	18,24	17,02	14,77	16,05	17,81	16,47±1,53
Нестеровский	32,75	26,58	20,46	16,27	12,84	14,96	20,64±8,05
Озерский	33,46	30,38	19,27	14,59	14,03	13,88	20,94±9,22
Полесский	20,03	18,51	19,42	19,60	17,34	17,69	18,77±1,14
Правдинский	44,89	27,50	26,23	35,15	30,21	24,81	31,47±7,89
Черняховский	9,47	5,08	12,21	4,60	8,82	7,79	8,00±2,99
Среднее значение по области	28,29± 10,95	24,41± 11,94	20,55± 7,01	17,50± 6,52	16,23± 4,74	15,23± 4,21	20,37±5,37

6.4 Возрастная структура и продолжительность жизни

Приводится детальное описание использованной методики определения возраста виноградной улитки на основании анализа годовых полос нарастания на раковине и губе моллюсков [Садыхова, 1972; Pollard, 1973; Pollard, Cooke, Welch, 1977; Moreteau, 1995], а также принятых нами обозначений возрастных классов. Проанализирована сезонная и многолетняя динамика возрастного состава шести популяций виноградной улитки (см. рисунок 2). В течение периода активности соотношение групп особей различного возраста в основном сохраняется относительно стабильным. Сезонные изменения возрастного состава отмечены, как правило, во время появления нового поколения Helix pomatia и после прохождения зимнего периода покоя. В изученных популяциях виноградной улитки зарегистрированы возрастные пирамиды двух типов (сезонные и многолетние): с преобладанием особей молодых, неразмножающихся возрастов (популяции обладают потенциалом роста, усиленно обновляются) и с преобладанием половозрелых моллюсков (стабильные популяции с устойчивой возрастной структурой). С течением времени в некоторых популяциях эти типы переходили один в другой. Изучение возрастного состава контрольных популяций виноградной улитки позволило выявить соотношение половозрелой и неполовозрелой частей в этих популяциях и проследить его динамику в течение 2000-2005 годов (рисунок 6). Продолжительность жизни Helix pomatia в естественных условиях в Калининградской области не превышает 9 лет (как правило, около 7-8 лет).

А	Б	В
Г	Д	Е	Ж

Рисунок 6 – Усредненное по данным за 2000 (А), 2001 (Б), 2002 (В), 2003 (Г), 2004 (Д) и 2005 (Е) годы, а также среднее многолетнее (Ж) соотношение половозрелой и неполовозрелой части популяций виноградной улитки Helix pomatia в Калининградской области

6.5 Особенности ростовых процессов. Корреляционные кривые. Размерный и весовой состав конкретных популяций

В результате анализа размерно-весового состава и особенностей протекания ростовых процессов в контрольных популяциях виноградной улитки (см. рисунок 2) получены кривые группового линейного (большой, малый диаметр и высота раковины) и весового роста (рисунок 7). Они отнесены к кривым S-образного типа: максимальный прирост происходит до четвертого года жизни, а после наступления половой зрелости увеличение массы и линейных размеров моллюсков резко замедляется, практически полностью останавливаясь в старших возрастных группах (конечный тип роста).

Рисунок 7 – Характеристика ростовых процессов у виноградной улитки Helix pomatia на территории Калининградской области (усредненные данные)

Достоверных различий в приросте массы и линейных размеров среди изученных популяций Helix pomatia нами не установлено. Определено, что виноградная улитка становится половозрелой, достигая примерно 80% от максимального размера большого диаметра раковины и 64% от максимального зафиксированной живой массы. Увеличение линейных размеров (большого диаметра) у Helix pomatia в Калининградской области с момента рождения до момента достижения половой зрелости составляет порядка 5,1 раз, увеличение живой массы происходит в 181,7 раз. Сравнительно с максимально возможными размерами прирост большого диаметра раковины по сравнению с размерами новорожденного моллюска равен 6,7 раза, живого веса – 341,2 раза.

Изучение особенностей протекания ростовых процессов у новорожденной молоди виноградной улитки в первые месяцы после вылупления и до ухода на первую зимовку показало, что на начальных этапах онтогенеза в природных условиях темпы роста большого диаметра раковины и общей массы моллюсков в целом близки к линейной зависимости с незначительными колебаниями. Каждую декаду новорожденные улитки прибавляли в большом диаметре в среднем 0,43-0,55 мм (линейные размеры увеличивались в 0,2 раза каждые десять дней) и в массе 0,12-0,15 г (каждую декаду вес увеличивался в 1,5-1,7 раза). Увеличение линейных размеров раковины до первой зимовки составило 3,4 мм или 1,5 раза по сравнению с размерами новорожденных моллюсков, прирост массы за этот период в среднем равнялся 0,94 г или 10,8 раз. В момент ухода Helix pomatia на зимовку большой диаметр их раковины варьировал от 6,9 до 13,4 мм. Масса моллюсков – от 0,19 до 2,33 г.

Глава 7 Виноградная улитка – эксплуатируемый природный ресурс

С использованием общих теоретических выкладок [Одум, 1975; 1986; Коли, 1979; Бирюков, 1988] разработана и протестирована научно обоснованная методика определения общего допустимого изъятия (ОДИ) виноградной улитки в Калининградской области. Она состоит из следующих этапов:

1. 
   Расчет среднего значения плотности (экз/га) виноградной улитки в целом для области и по районам, осуществляемый по результатам полевых исследований текущего года;
   
2. 
   Вычисление общей численности (выраженной в количестве особей, млн. экз.) виноградной улитки в целом по области и по каждому заселенному этим видом району, с учетом площади, занимаемой моллюском в каждом муниципальном образовании (площадь распространения виноградной улитки в Калининградской области определена нами в течение полевых работ 2000 – 2005 годов);
   
3. 
   Установление доли половозрелых моллюсков в шести природных популяциях виноградной улитки, взятых в различных физико-географических подпровинциях области в качестве контрольных образцов и расчет средней по области доли половозрелых животных;
   
4. 
   Определение численности (выраженной в количестве особей, млн. экз.) половозрелой виноградной улитки (эксплуатируемой части данного вида) в целом по области и по каждому заселенному этим видом району;
   
5. 
   Нахождение в тех же шести контрольных популяциях виноградной улитки (см. рисунок 2, глава 3) доли размножающихся моллюсков (процента особей, откладывающих яйца, от общего числа половозрелых животных) и вычисление среднего значения этого показателя;
   
6. 
   Установление эффективной численности [Яблоков, 1987] (выраженной в количестве особей, млн. экз.) половозрелой виноградной улитки в целом по области и по каждому заселенному этим видом району;
   
7. 
   Расчет по данным, полученным в тех же шести контрольных популяциях виноградной улитки, средней по области массы половозрелых особей данного вида;
   
8. 
   Вычисление запаса (выраженного в тоннах) половозрелой виноградной улитки, участвующей в размножении, в целом по области и по каждому населенному этим видом району;
   
9. 
   Определение величины общего допустимого изъятия (ОДИ) (в тоннах живой массы моллюска) в целом по области и по административным районам как 10% лимита от вычисленных в предыдущем пункте величин.
   

Лимит изъятия в 10% от биомассы эксплуатируемых возрастов обоснован имеющимися популяционными тенденциями и объемами заготовок в предыдущие годы. По нашей оценке общий запас половозрелой виноградной улитки сейчас составляет порядка 800 тонн, при этом возможный объем добычи не должен превышать в настоящее время 40 тонн в год. Минимальный промысловый размер моллюсков определен в 35 мм. Выработаны аргументированные рекомендации по использованию имеющихся промысловых запасов виноградной улитки и технике сбора данного вида моллюсков. Предложена схема рациональной эксплуатации Helix pomatia, в которой весь район сбора разделен на четыре эквивалентные зоны. Каждый год должна эксплуатироваться только одна, а в остальных трех в это время происходит восстановление популяций виноградной улитки. Также приведены различные методики культивирования в неволе виноградной улитки (хелицикультуры). В качестве альтернативы Helix pomatia для искусственного выращивания рассмотрены свыше двадцати видов съедобных наземных моллюсков.

Заключение

Основными итогами работы по теме диссертации являются следующие важнейшие результаты и выводы:

1. На основании детального анализа внешнего и внутреннего строения обитающего в Калининградской области наземного брюхоногого моллюска установлено, что в систематическом плане все находки представлены одним видом – виноградной улиткой Helix pomatia L. Строение внутренних органов изученных моллюсков всегда соответствовало типичному. Внешние признаки оказались значительно более изменчивыми. Обнаружено, что линейные промеры раковины виноградной улитки из Калининградской области более вариабельны по сравнению с параметрами, приведенными в литературных источниках для остальной территории России. Кроме того, местные моллюски крупнее, чем Helix pomatia из Польши. Тем не менее, выявленное наличие полиморфизма раковины, варьирования окраски тела, массы животных, конхиометрических признаков и их соотношений не позволяет выделить подвиды среди изученных популяций виноградной улитки на территории Калининградской области, хотя и свидетельствует о неоднородности как этих популяций, так и их среды обитания.

2. Проведенное исследование зимней спячки, экологии питания, размножения, особенностей протекания жизненного цикла виноградной улитки в Калининградской области показало, что:

а) зимовка у данного вида протекает шесть-семь месяцев. Период активности Helix pomatia длится от пяти до шести месяцев.

б) в природе виноградная улитка предпочитает использовать в пищу порядка двадцати сосудистых растений. Лабораторные наблюдения за пищевыми предпочтениями подтвердили и дополнили список кормовых объектов, составленный по наблюдениям за моллюсками в естественных условиях.

в) половая зрелость виноградной улитки в Калининградской области наступает в возрасте четырех лет. Ростовые процессы в основном завершаются к этому моменту, но иногда продолжаются до пяти-, шестилетнего возраста. Максимальная продолжительность жизни – девять лет. Ежегодно в размножении участвует примерно половина всех половозрелых моллюсков (в среднем 48%), за сезон активности появляется один приплод. Обнаружено, что отличия по репродуктивным показателям между внутривидовыми группировками Helix pomatia, населяющими Калининградскую область, статистически незначимы. Полученные нами данные свидетельствуют о том, что изначально виноградная улитка – достаточно плодовитый вид наземных моллюсков, но ее плодовитость реализуется слабо. Высокая смертность яиц в кладках и тот факт, что только половина из всех половозрелых животных участвует в размножении, делают популяции виноградной улитки достаточно уязвимыми. Эти неблагоприятные моменты наряду с длительным периодом полового созревания отрицательно влияют на сохранение численности и воспроизводство данного вида в Юго-Восточной Прибалтике.

3. Нами установлено, что на территории Калининградской области виноградная улитка заселяет порядка 1% ее площади (около 12,8 тыс. га). Описано 35 растительных ассоциаций, населенных данным видом.

4. Сравнение полученных на территории Калининградской области в 2000-2005 годах полевых данных свидетельствует о:

а) статистически достоверном снижении почти в два раза средних по области значений плотности и биомассы виноградной улитки с 1,39 экз/м² (с 28,29 г/м²) в 2000 году до 0,75 экз/м² (15,23 г/м²) в 2005 году;

б) возрастании доли младших, неполовозрелых возрастных групп, и ощутимом сокращении доли старших возрастов в целом по Калининградской области за шесть лет исследований. Так, если в начале периода наблюдений обобщенная гистограмма возрастной структуры носила черты стабильности за счет хорошо выраженной группы средних, репродуктивных возрастов – четвертого и пятого, то к 2005 году эта выраженность нивелировалась, и гистограмма приобрела черты явного доминирования молодых классов (первого – третьего);

в) постепенном сокращении половозрелой части популяций виноградной улитки с 46% в 2000 году до 38% в 2005 году. Самый активный период перестройки возрастной структуры приходился на 2001 – 2003 годы.

На основании этих данных можно оценить современное состояние популяций виноградной улитки, населяющих Калининградскую область и находящихся под воздействием антропогенного пресса, как плохо справляющихся с имеющейся промысловой нагрузкой. Об этом свидетельствуют падение численности и сдвиги в возрастной структуре, в связи с чем рекомендовано как можно скорее ввести в действие предложенную схему зональной эксплуатации Helix pomatia и переходить на искусственное выращивание данного вида.
Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. 
   Дедков В.П., Стародубцева Е.Г. Виноградная улитка Helix pomatia L. в Калининградской области // Экология. Информатика. Цивилизация: Материалы I научной конференции студентов и аспирантов КГУ. –Калининград: Изд-во КГУ, 2001. – Ч.1. – С. 19.
   
2. 
   Румянцева Е.Г. Виноградная улитка Helix pomatia L.: распространение по территории Калининградской области // Проблемы биологических и химических наук: Материалы постоянных научных семинаров. – Калининград: Изд-во КГУ, 2002. – С. 21-24.
   
3. 
   Румянцева Е.Г. Фитоценотическая приуроченность находок виноградной улитки (Helix pomatia L.) на территории Калининградской области // Биология – наука XXI века: Материалы 7^ой Пущинской школы-конференции молодых ученых. – Пущино, 2003. – С. 213-214.
   
4. 
   Стародубцева Е.Г., Дедков В.П. Виноградная улитка Helix pomatia L.: распространение по территории Калининградской области, распределение по биотопам и оценка численности // Вестник КГУ. Вып. 1: Сер. Экология региона Балтийского моря. – Калининград: Изд-во КГУ, 2003. – С. 82-87.
   
5. 
   Стародубцева Е.Г., Дедков В.П. Возрастное распределение, выживаемость и смертность виноградной улитки Helix pomatia L. в экосистемах Калининградской области // Теоретические и прикладные аспекты биоэкологии: Юбилейный сборник научных трудов. – Калининград: Изд-во КГУ, 2003. – С. 117-127.
   
6. 
   Румянцева Е.Г. Размножение виноградной улитки Helix pomatia L. в Калининградской области // III Кирилло-Мефодиевские чтения: Сборник материалов Международной научной конференции. – СПб.: Изд-во СПбГПУ, 2004. – часть II. – С. 214-217.
   
7. 
   Румянцева Е.Г. Влияние эксплуатации на возрастное распределение в популяции виноградной улитки Helix pomatia Linnaeus, 1758 // Материалы II Международной научной конференции «Биоразнообразие и роль зооценоза в естественных и антропогенных экосистемах». – Днепропетровск: Изд-во ДНУ, 2003. – С. 154-156.
   
8. 
   Румянцева Е.Г. Возрастная структура популяции виноградной улитки Helix pomatia L. (Mollusca, Gastropoda) и влияние на нее эксплуатации // Вiсник Днiпропетровського унiверситету. Бiологiя. Екологiя. – Днiпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2003. – Вып. 11. – т. 1. – С. 120-124.
   
9. 
   Дедков В.П., Румянцева Е.Г. Моллюски / Биологические ресурсы Калининградской области и пути их рационального использования. Под ред. В.П. Дедкова. – Калининград: Изд-во КГУ, 2004. – С. 201-240.
   
10. 
    Румянцева Е.Г., Дедков В.П. Динамика численности, размерный состав и темпы роста молоди виноградной улитки в Калининградской области // Вестник КГУ. Вып. 5: Сер. Экология региона Балтийского моря. – Калининград: Изд-во КГУ, 2004. – С. 40-46.
    
11. 
    Румянцева Е.Г. Сезонная динамика численности популяций виноградной улитки Helix pomatia L. в фитоценозах Калининградской области // Роль ботанических садов в сохранении и обогащении биологического разнообразия видов: Сборник материалов междунар. науч. конференции, посвященной 100-летию Ботанического сада РГУ им. И. Канта. – Калининград: Изд-во РГУ им. И. Канта, 2005. – С. 138-144.
    
12. 
    Дедков В.П., Румянцева Е.Г. Отчет по договору № 862/9 от 1 апреля 2005 года «Оценка величины и структуры промыслового запаса и определение общего допустимого изъятия (ОДИ) виноградной улитки (Helix pomatia) на 2006 год по муниципальным образованиям Калининградской области» / В.П. Дедков, Е.Г. Румянцева; РГУ им. И.Канта. – Калининград, 2005. – 37 с.: схемы. – Библиогр.: с. 36-37. – Деп. в ФГУП «ВНТИЦ» 15.12.05, № 2/1873.
    

Румянцева Евгения Геннадьевна

ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ

И ПУТИ РАЦИОНАЛЬНОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ

ВИНОГРАДНОЙ УЛИТКИ HELIX POMATIA L.

В КАЛИНИНГРАДСКОЙ ОБЛАСТИ

Автореферат диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук
Подписано в печать 10 мая 2006 года. Формат 60х90 ¹/₁₆.

Бумага для множительных аппаратов. Ризограф. Усл. печ. л. 1,5.

Уч.-изд. л. 1,2. Тираж 100 экз. Заказ .
Издательство Российского государственного университета

имени Иммануила Канта

236041, г. Калининград, ул. А. Невского, 14.