Диатомовый анализ в оценке состояния окружающей природной среды

Введение...4

Глава 1. Диатомовый анализ в оценке состояния окружающей природной среды (обзор

литературы)...10

1.1. Палеолимнологические исследования...10

1.2. Оценка современного состояния водоемов...17

1.3. Экологические характеристики диатомовых водорослей, используемые для оценки качества окружающей среды...18

1.4. Палеоэкологическая реконструкция развития водных экосистем на основе диатомового анализа...22

1.4.1 Изменение трофического статуса...22

1.4.2. Соленость...25

1.4.3. рН...25

1.4.4. Органическое загрязнение...26

1.4.5. Воздействие металлов и нефтепродуктов...27

1.4.6. Изменения климата...28

1.5. Палеоэкологические исследования диатомовых водорослей на

Кольскомполуострове...31

Глава 2. Объекты и методы исследования...37

2.1. Методы исследования...40

2.2. Краткий физико-климатический очерк района исследований (на основании литературных данных и проведенных наблюдений)...47

2.3. Характеристика исследованных водных объектов...53

2.4. Антропогенная трансформация природных комплексов

района исследований...72

2.5. Изменение климата и растительности Хибин в голоцене...76

2.6. Изменения концентрации элементов в ДО водоемов Хибинского

горного массива...80

'^ Глава 3. Изменения диатомовых палеокомплексов в ДО водоемов озерно-речной системы

реки Куны...96

3.1. Видовой состав и структура диатомовых комплексов...96

3.2. Реконструкция развития диатомовой палеофлоры...112

Глава 4. Изменение диатомовых палеокомплексов в ДО водоемов озерно-речной системы

реки Большой Белой...120

4.1. Видовой состав и структура диатомовых палеокомплексов...120

4.2. Реконструкция развития диатомовой палеофлоры...136

Глава 5. Закономерности изменения диатомовых палеокомплексов в голоцене...148

Заключение...182

(Я Выводы...160

Литература...162

Приложения...186

Введение

4 ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. В настоящее время внимание мирового сообщества привлечено к проблемам глобальных изменений окружающей среды. Становится очевидным, что деятельность человека является мощным трансформирующим фактором по отношению к природным водоемам, что особенно выражено в субарктических регионах (Крючков, 1982; Моисеенко и др., 1996, Малиновский и др., 2001). В тоже время практически для всех северных водоемов отсутствует достоверная информация об их естественном состоянии в так называемый «доиндустриальный период». Планомерные систематические научные исследования пресноводных экосистем Кольского Севера начались позже, чем добыча и переработка минерального сырья и связанное с этим промышленное загрязнение водоемов. Для многих водоемов отсутствуют длительные ряды мониторинговых наблюдений. Эти обстоятельства затрудняют выделение «антропогенной составляющей» трансформации водоемов на фоне их естественной сукцессии и большой вариабельности природных условий обитания, характерных для водоемов Мурманской области. Поэтому в последнее время особое значение придается палеоэкологическим исследованиям, позволяющим" реконструировать долговременные структурно-функциональные изменения, происходившие в водоеме на протяжении его исторического развития. Развитие водных экосистем Кольского полуострова протекает в специфичных высокоширотных климатических условиях, с ярко выраженной меридиональной, широтной и высотной зональностью. Особенностью территории Мурманской области, при высокой ее обводненности (суммарная площадь озер 1651 км2), является необычайно большое разнообразие водоемов, различающихся по генезису, ландшафтному положению, геологическому строению их водосборов, гидрологии и другими условиями формирования качества вод. Наличие множества природно-ландшафтных комплексов со своим микроклиматом обуславливает существование разнотипных водоемов на сравнительно небольшой территории, что обуславливает

5 значительную вариабельность естественно-природных показателей состояния их

экосистем (Великорецкая и др., 1974; 1975; Драбкова, 1974; Яковлева, 1974; Летанская, 1974). Вторая половина XX века ознаменована интенсивным промышленным освоением региона, сопровождающимся многофакторным антропогенным воздействием на окружающую среду. Большой научный интерес вызывает изучение хронологии процессов трансформации озерных экосистем под воздействие антропогенных факторов, как научной основы прогноза дальнейшего развития водоема и разработки мероприятий по минимизации негативных воздействий.

Донные отложения являются своеобразной палеоэкологической летописью озер и содержат информативную «запись» всех изменений природной среды и климата (Даувальтер, 1994, 1999). Достоверная расшифровка этой «записи», вычленения природных и антропогенно-обусловленных изменений, представляет собой сложную задачу. Именно поэтому возникает необходимость выявления истинных причин, включая и природные, тех или иных изменений озерных экосистем. Исходя из этого, целесообразно изучение процессов естественного развития водоемов в различных природных условиях для понимания последствий воздействия антропогенных факторов. Для реконструкции исторического развития водных экосистем широко применяется палеолимнологический подход, при котором наряду с другими методами (палинологический, на основе остатков беспозвоночных) используется диатомовый анализ (Smol, Gumming, 2000). Этот метод основывается на стратиграфическом анализе остатков диатомовых водорослей (кремнеземных панцирей) в слоях донных отложений. Для повышения надежности палеолимнологических реконструкций с помощью диатомей необходим актуалистический подход: детальное изучение формирования диатомовых комплексов в разнообразных озерах в современную эпоху (Давыдова, 1985).

Диатомовый анализ предполагает изучение комплексов диатомовых водорослей в различных слоях донных отложений озер и состава современных диатомовых сообществ.

Видовой состав диатомовых водорослей является отражением всех процессов, происходящих в водоеме, т.к. для этой группы организмов характерно большое видовое разнообразие и наличие видов с узкой экологической валентностью. На разных стадиях эволюции экосистемы для нее характерен определенный состав диатомовых сообществ, по которому в общих чертах, на качественном уровне, можно определить состояние среды обитания (Моисеенко и др., 1997,2000, Порецкий, 1934, Разумовский, 1998, Каган, 2001).

Диатомовые водоросли составляют самостоятельный отдел водорослей (Bacillariophyta), прошедший длительный эволюционный путь развития. Наиболее древние находки панцирей диатомей известны из отложений раннего мела, а к началу четвертичного времени сформировались практически все ныне живущие роды и многочисленные их виды. В настоящее время диатомовые - богатый видами и чрезвычайно широко распространенный отдел водорослей, представители которого обитают преимущественно в водоемах Севера и умеренных широт. В морских и континентальных водоемах диатомовые являются преобладающей экологической группой водорослей. Диатомей продуцируют до 50% органического вещества мирового океана. Еще более существенна роль диатомей в континентальных водоемах, особенно субарктических, где сравнительно низкие температуры лимитируют развитие водорослей других отделов. Основным свойством этой группы водорослей является наличие у них нерастворимой при нормальных условиях кремневой оболочки — панциря с видоспецифичной структурой (Николаев, Харвуд, 2002), состоящего из двух створок. Кремневые панцири диатомей хорошо сохраняются в донных осадках озер, что делает возможным определение видового состава, характерного для данной стадии существования водоема. Многие виды диатомей имеют достаточно узкий диапазон обитания, их чрезвычайная чувствительность к малейшим изменениям физических и химических параметров среды (трофического уровня водоема, его рН, сапробности,

7 солености) позволяет применять диатомовый анализ для экологической реконструкции

состояния водоема на протяжении периода накопления донных отложений.

Специфика условий существования многих видов диатомей требует изучения разнотипных водоемов, отличающихся по своему географическому положению в природно-ландшафтных комплексах.

Диатомовый анализ нашел широкое применение в работах по установлению антропогенного воздействия на водные экосистемы по материалам изучения донных отложений (Давыдова, Трифонова, 1979; Давыдова и др. 1980; Каган, 2001; Battarbee, 1981а; Cameron et al., 1999; Duthie, 1971; Hall, Smol, 1992; Smol, 1988; Jones; 1993; Michelutti et al., 2001; Watanabe et al., 1988; Wecstrom et al., 1997). В настоящее время очевидно, что пути и методы изучения естественного развития озерных экосистем и оценка антропогенного воздействия с использованием данных диатомового анализа донных отложений постоянно совершенствуется, а само это направление в палеолимнологии стало неотъемлемой частью экологических исследований озер.

Цели и задачи исследования. Целью настоящей работы явилось: на основе анализа комплексов и современных сообществ диатомовых водорослей разнотипных озер Кольского полуострова выявить природные и антропогенные факторы, определяющие их видовой состав и реконструировать хронологию процессов трансформации условий обитания в этих водоемах, включая изменения качества вод в результате техногенного загрязнения.

Основные задачи исследования заключались в следующем:

1. На примере двух озерно-речных систем Хибинского горного массива дать оценку современного состояния диатомовых комплексов разнотипных водоемов Кольского полуострова.

2. Изучить палеоэкологические особенности формирования диатомовой флоры для водоемов различных ландшафтов.

3. Оценить роль и соотношение природных и антропогенных факторов в формировании

диатомовой флоры.

4. Проследить трансформацию диатомовой флоры в ответ на климатические изменения в голоцене.

Научная новизна. Впервые для двух субарктических озерно-речных систем, сходных по природным условиям формирования качества вод, но испытывающих различный уровень антропогенной нагрузки, проведена реконструкция изменения условий обитания по результатам анализа комплексов диатомовых водорослей. Проведена инвентаризация видов диатомовых водорослей водиоемов западной части Хибинского \J горного массива и прослежена динамика видового состава за период индустриального освоения региона. Для исследованных озерных экосистем впервые были реконструированы условия, предшествующие индустриальному освоению региона, динамика и направленность их трансформации под воздействием различных типов техногенного загрязнения. Проведен сравнительный анализ долговременных изменений диатомовых палеокомплексов для водоемов различных ландшафтов как в естественных условиях, так и под воздействием загрязнения различного типа и интенсивности. Реконструированы изменения интегральных значений рН, рассчитанных на основе диатомовых комплексов. Проанализированы изменения диатомовых комплексов в ответ на изменения окружающей природной среды в голоцене. Составлены списки видов

диатомовых водорослей водоемов__западной^ части Хибинского горного массива,

принадлежащих озерно-речным сисемам pp. Куна и Б. Белая.

Практическое значение работы. Палеоэкологические исследования озер занимают ведущее место в ряде крупных международных программ: MOLAR (A programme of Mountain Lake Research), PEP (the propellant evaluation program), AL:PE (Acidification of Mountain Lakes: Paleolimnology and Ecology) и др. Настоящее исследование является частью многолетних палеоэкологических исследований,

9 проводимых ИППЭС РАН. Результаты исследований отражают глобальные и локальные

изменения качества окружающей природной среды и могут быть использованы при разработке систем экологического мониторинга и нормирования антропогенной нагрузки на субарктические водоемы, прогноза их развития. В ходе работы получены достоверные сведения о водных экосистемах в их естественном, ненарушенном деятельностью человека состоянии. Изучен видовой состав диатомовых водорослей водоемов Хибинского горного массива, уточнены экологические характеристики некоторых видов.

10 ГЛАВА I. ДИАТОМОВЫЙ АНАЛИЗ В ОЦЕНКЕ СОСТОЯНИЯ

ОКРУЖАЮЩЕЙ ПРИРОДНОЙ СРЕДЫ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ) 1.1. Палеолимнологические исследования

Научной основой рационального использования водных ресурсов являются комплексные лимнологические исследования, разработка системы оценки, регулирования и прогнозирования изменений состояния водных экосистем. Формирование компонентов и развитие водоема происходит под действием и в результате процессов, протекающих на бассейне водосбора и на протяжении всей гидрологической сети, к которой принадлежит данная водная экосистема. Водная экосистема представляет собой единство среды и обитающей в ней биоты (Баринова и др., 2000). Оценка ее состояния может быть осуществлена различными методами. Химический анализ водной среды и биотестирование по водным организмам может лишь косвенно указывать факторы, оказывающие влияние на экосистему или являющиеся результатом ее жизнедеятельности, и дают частную оценку среды, касающуюся лишь объекта тестирования. Они, как правило, дают представления о состояние контролируемых параметров лишь на момент проведения данных исследований. В тоже время остаются нераскрытыми такие важнейшие аспекты, как состояние водоема до начала воздействия, динамика

трансформации условий среды как под воздействием природных, так и антропогенных

факторов. Особенно это актуально для водоемов, для которых отсутствуют длительные ряды наблюдений. Наиболее адекватно оценить динамику изменений состояния водной экосистемы позволяет палеоэкологический подход, реконструирующий историю онтогенеза водоема.

Донные отложения (ДО) озер являются важнейшими источниками информации о развитии ландшафтно-географической обстановки и климата. Палеоэкологические

исследования озерных ДО, охватывающие не одно столетие, вносят в науку уникальную информацию об историческом прошлом в развитии озерных экосистем, особенностях формирования качества вод, изменениях структуры биотических сообществ, ландшафтных и климатических компонентов. Эти исследования приобретают особенное значение в связи с проблемами преобразования окружающей природной среды под влиянием комплекса антропогенных факторов. В высокоширотных условиях Кольского севера, промышленное освоение легкоуязвимых тундровых экосистем требует решения актуальных задач по выявлению фоновых показателей компонентов окружающей природной среды с целью контроля их современного состояния и прогнозов дальнейшего развития.

Палеолимнологические исследования предполагают использование различных типов информации, записанных в профилях ДО, для реконструкции истории развития водной экосистемы и изменения условий на водосборе (Smol, 1992, Величко и др., 2001). Основным источником информации в палеолимнологии служит стратиграфия физических, химических и биологическихосомпонентовпрофиля ДО.

В настоящее время существует целый комплекс биостратиграфических методов, которые различаются по использованию индикаторов. При этом реконструкция условий обитания основывается на регистрации изменений видового разнообразия и современных представлениях экологической валентности индикаторных видов по отношению тех или иных факторов среды. В роли индикаторов обычно выступают останки гидробионтов и других биологических объектов, способные долгое время сохраняться в ДО в процессе седиментогенеза. Среди них наиболее часто в современной палеолимнологии используются:

1. Пыльца, споры, и вегетативные части растений (Birks, 1993; van Dinter, Birks, 1996; Малясова и др., 1974)

2. Останки водорослей: харовых (Solem et al., 1997), хризофитовых (Sangren,

1991), десмидиевых (Aim, Willassen, 1993), и динофлагеллат (Matthissen, Brenner, 1995).

3. Створки диатомовых водорослей (Smol, 1988; Whitmore, 1989; Battarbee, 1981a; Murrey and Smol, 1997; Jones, 1993; Subetto et al., 2002; Давыдова, 1985, Каган, 2001).

4. Останки беспозвоночных: простейших (Douglas, Smol, 1987), ракообразных (Frey, 1976), моллюсков (Guilizzoni et al., 2000), личинок хирономид (Hofmann, 1988, Ильяшук, 2001) и личинок ручейников (Williams, 1989) и др.

Среди перечисленных источников биологической информации, аккумулируемой в ДО, створки диатомовых водорослей являются одним из самых ценных, информативных и широко используемых. Это связанно с рядом особенностей этой таксономической группы:

- диатомовые являются преобладающей по численности, биомассе и видовому разнообразию группой водных организмов, что особенно характерно для северных водоемов. В частности, в работах авторов (Давыдова, 1975; Драбкова и др., 1975) показано господствующее по биомассе положение диатомового планктона в водоемах Кольского полуострова.

в пределах водоема диатомеи занимают практически все экологические ниши, в отличие от беспозвоночных, условия обитания которых могут быть ограничены глубиной или характером субстрата.

- наличие видов с широкой и узкой экологической валентностью, для значительного числа которых установлены их оптимумы по различным факторам, что увеличивает индикаторную роль диатомеи;

кремнеземные панцири хорошо сохраняются в ДО, что делает возможным проводить достоверную таксономическую идентификацию;

13 - непосредственная зависимость их условий водной среды (в отличие от спор и

пыльцы) позволяет реконструировать процессы непосредственно связанные с

преобразованием водной экосистемы.

'¦*> Изучение диатомовых комплексов в ДО - одно из важных звеньев комплекса

палеолимнологических исследований. По мнению Э.И. Лосевой (Лосева, 2000), метод диатомового анализа профилей ДО позволяет с уверенностью восстанавливать условия формирования осадков (характер и глубины водоемов, гидрохимические показатели и температуру воды), нередко являясь единственным надежным индикатором этих условий. В ряде случаев по результатам диатомового анализа представляется возможным уточнить возраст вмещающих осадков. Такое положение объясняется особенностями строения и жизнедеятельности диатомовых водорослей. Значение исследований распределения диатомовых комплексов в ДО прекрасно определил один из ведущих специалистов в области диатомового анализа Р.В. Баттерби: «Диатомовые комплексы, аккумулируемые в >#-, озерных седиментах, прямо отражают видовой состав флоры и продуктивность

диатомовых сообществ, и косвенно отражают качество вод водоема, в особенности рН и щелочность, азотный статус и соленость» (Battarbee, 1986).

Среди других отделов водорослей - диатомовые (Bacillariophita) наиболее широко распространенная и богатая видами высокоорганизованная группа водорослей. Ими освоены всевозможные местообитания во всех поверхностных водах Земли, а также вневодные биотопы. Практически любое водное или увлажняемое местообитание служит средой обитания для диатомей. Диатомовые населяют литоральную зону водоемов, влажные камни, лед и снег, моховые подушки и др. (Диатомовый анализ, 1949). В континентальных водоемах диатомей населяют самые разнообразные местообитания и л внутри отдельного водоема могут существовать различные диатомовые сообщества для

каждого локального местообитания: например, на различных участках русла реки, или заливах озера. (Rothfritz et al., 1997; Stevenson and Hashim, 1989). Диатомовым

14 принадлежит исключительная роль в формировании первичной продукции водоемов как

преобладающей в морских и континентальных водоемах группы водорослей. По мнению Хатчинсона (Hutchinson, 1967), диатомовые - наиболее важная группа пресноводного фитопланктона, являющаяся круглогодичными доминантами. Продукционно-биологические исследования позволили на конкретном материале установить, что диатомеи являются основой биомассы фитопланктона большинства олиготрофных и мезотрофных водоемов (Трифонова, 1979). Особенно ярко преобладание диатомовых выражено в высокоширотных континентальных водоемах обоих полушарий, так как низкие температуры не являются лимитирующим фактором для большинства видов. Результатам многолетних исследований (Баринова, 1992, 1995 а,б, 1998; Баринова, Карлсен, 1999; Баринова, Медведева, 1998; Wielgosz, 1974; Stocker, 1977) показано, что по состоянию первого трофического уровня можно судить о состоянии всей трофической пирамиды экосистемы водоема.

Диатомовый водоросли в озерных экосистемах входят в состав планктона и бентоса. На различных типах субстрата развиваются различные диатомовые сообщества: например, выделяют эпилитные, эпифитные, а также развивающиеся на (в) поверхностном слое ДО (диатомовая флора наилка). Соотношение этих групп при палеолимнологических исследованиях имеет большое значение для понимания характера происходящих в экосистеме изменений. При изменении условий, например, эвтрофировании, возможен переход целого ряда диатомеи из бентоса в планктон. Эти же данные позволяют делать выводы об изменениях водно-динамических процессов в водоеме. Диатомовые в составе микрофитобентоса континентальных водоемов зачастую включают подавляющую часть видового состава, причем в небольших водоемах значительные величины видового разнообразия обусловлены исключительно бентосными диатомеями. По данным исследований Онежского озера (Бейлин и др., 1971), из 440 обнаруженных видов и внутривидовых таксонов только 55 являлись планктонными.

15 Распределение диатомей в глубину определяется степенью проникновения

солнечной радиации сквозь водную толщу. В высокоширотных олиготрофных водоемах высокая прозрачность позволят развиваться богатым донным группировкам, которые могут опускаться на глубину 50-70 м (Основы палеонтологии, 1963, Давыдова, 1971, Давыдова, 1968а), но, как правило, основная масса диатомовых редко развивается глубже 30 м (Диатомовый анализ, 1949).

В формировании флоры диатомовых континентальных водоемов большое значение имеет влияние местных экологических факторов, которые могут проявляться в «стирании» в составе диатомовых сообществ черт, обязанных определенному географическому положению водоема. Разнообразные топологические и ландшафтные условия обеспечивают разнообразие биотопов и порождают различия флористического состава. Нередко два соседних водоема, принадлежащих к одному и тому же ландшафту и типологически неоднородные, населены диатомовыми различного видового состава. В условиях севера, где преобладают олиготрофные водоемы с низкими значениями минерализации, развивается характерная олиготрофная, олигогалобная диатомовая флора, и в этих же условиях для гумусированных водоемов типичен иной состав флоры. В северных широтах наличие эфемерных мелких водоемчиков, легко прогреваемых в летнее время и богатых элементами питания, делают возможным развитие флоры диатомей эвтрофного типа, схожие процессы наблюдаются и при антропогенном эвтрофировании. (Основы палеонтологии, 1963, Michelutti at al., 2002). В этой связи, при исследовании молодых ДО, наиболее важен вопрос о значимости влияния на состав диатомовой флоры факторов местных микроклиматических условий и типологии отдельного водоема, причем необходимо учитывать вклад антропогенных факторов.

Благодаря сложноорганизованной структуре кремнеземного панциря, диатомовые резко отличаются от других водорослей и легко распознаются. Систематика диатомовых основана на морфологии и структуре кремнеземного панциря, состоящего из гидрата

окиси кремния (БЮг+пНгО), близкого к опалу, и большей частью лишенного органического вещества. В состав вещества створок могут входить и другие химические компоненты: АЬОз, ТЮг, РегОз, Р2О5, СаО, ЫагО, К2О MnO, MgO, Zn, Си, содержание каждого из которых может составлять от 0,1 % до менее чем 0,0005 %, и варьировать в зависимости от гидрохимических условий водоема и процессов седиментогенеза (Левина и др., 2001). Следует отметить роль диатомовых в биогенном круговороте кремния и диагенетических преобразованиях ДО (DeMaster, 1981; Conley, Schelske, 1989). Изучение этих процессов имеет большое значение для понимания условий сохранности створок диатомовых в ДО.

В жизнедеятельности диатомовых важную роль играет наличие растворенного кремния. В пресных водоемах содержание кремния варьирует от 5 до 10 мг/л. Однако диатомеи способны переносить меньшее содержание кремния, что сопровождается ухудшением их жизнедеятельности. Для роста и размножения диатомовым необходимы фосфор, азот, железо, и др. элементы в меньшем количестве и ни для всех диатомеи. Фосфор усваивается диатомеями в виде фосфатов (Harvey, 1940; Mackereth, 1953), имеются данные об усваивании ими фосфора в виде органических соединений (Levin, Guillard, 1963).

Аккумуляция створок диатомеи в ДО определяется скоростью их осаждения и гидродинамическими процессами в водоеме. При этом наряду с планктонными диатомеями происходит накопление бентосных видов, которые разносятся течениями по акватории озера. Многие колониальные диатомовые - представители бентоса легко отрываются от субстрата или же способны вести как планктонное, так и бентическое существование. В континентальных водоемах большинство видов диатомовых так или иначе связаны с субстратом, и их жизненный цикл включает стадию пребывания на дне водоема. По некоторым данным (Hutchinson, 1967), в озерном диатомовом планктоне практически все виды можно считать временно планктонными, за редким исключением

17 (роды: Asterionella и Tabellaria). Процесс оседания створок диатомовых как правило

довольно длительный и определяется многими параметрами самих створок и гидродинамикой водной толщи. Разнос створок по акватории водоема также осуществляется зоопланктерами. В спокойных застойных зонах водных экосистем, как правило, на максимальной глубине, создаются условия седиментации мелкодисперсного материала (Даувальтер, 1999), в том числе и сворок диатомей. Поэтому диатомовые комплексы, накапливаемые в ДО озер в зоне аккумуляции, позволяют судить обо всей диатомовой флоре водоема, включая планктонные и бентосные сообщества.

Таким образом, диатомовый анализ пресноводных водоемов является одним из конкретных методов для восстановления онтогенеза водной экосистемы, широко применяемый для реконструкции прошлых условий в водоеме вплоть до получения интегральных значений целого ряда параметров. При диатомовом анализе проводиться оценка наиболее важного, первого трофического звена водной экосистемы, позволяющая восстановить показатели численности и биомассы, что делает возможным предполагать состояние верхних трофических уровней и всей биотической составляющей водоема в целом. Диатомовый анализ является неотъемлемой частью комплекса палеоэкологических исследований, позволяющей корректировать достоверность выводов, полученных с помощью других методов.

1.2. Оценка современного состояния водоемов.

Помимо палеоэкологических исследований, диатомовые водоросли нашли широкое применение в оценке современного состояния водных экосистем. К настоящему времени разработано множество систем биоиндикации направленных на оценку различных характеристик водоемов (Абакумов, 1978; Гавришова, 1981, Осаму, 1975, Vanlandingham, 1976). Биоиндикационные аспекты экологии водорослей наиболее проработаны по

Список литературы